LA ZONAZIONE DELL'AMBIENTE MARINO - seconda parte -

Continuiamo a illustrare la suddivisione in piani proposta da Pérès e Picard nel 1964, introdotta nella prima parte dell'articolo.

3 - piano infralitorale: va dal limite inferiore delle basse maree fino al limite compatibile con la formazione delle fanerogame, o più in generale, al limite compatibile con la formazione di alghe fotofile. La variabilità dell'estensione di questo piano è tale che nei mari del Nord si aggira fino 15-20 m., 40-50 m. per il Mediterraneo e fino 70-80 m. per i mari tropicali. Il fattore che influenza l'estensione di tale piano è la trasparenza delle acque che incide sulla capacità della luce di raggiungere determinate profondità.
Piani infralitorali molto estesi si hanno in alcune zone della Sardegna, dove la trasparenza delle acque permette alle alghe fotofile di crescere sin quasi a 50 metri, mentre in prossimità del delta del Po tale profondità è inferiore ai 10 metri.
Lo sviluppo delle biocenosi del piano infralitorale dipende dal tipo di fondale e dall'idrodinamismo. Su fondi coerenti dominano le alghe del genere Cystoseria, al di sotto delle quali si possono trovare rodoficee come Ceramium rubrum e Jania rubens. La componente animale è ben rappresentata da briozoi, cirripedi, vermetidi e idrozoi. La copertura da parte delle alghe del genere Cystoseria, varia stagionalmente e si ha un picco primaverile seguito da un declino estivo.
Se il fondale è interessato da tassi di sedimentazione elevati, si sviluppano altre specie del genere Cystoseria, feoficee come la famosa Padinia pavonica attorno alle quali pascolano molluschi, policheti crostacei ed echinodermi.
Se il fondale è mobile, le biocenosi che si sviluppano dipendono dalla granulometria del sedimento. Nel medio Adriatico tale zona appare spesso come un deserto (biocenosi delle sabbie fini), anche se è ricca di molluschi come vongole, cannollicchi, telline, crostacei, policheti ecc... Le specie di bivalvi che vivono associati a questa biocenosi, comprendono Chamelea gallina, Tapes aurea, Donax semistriatus, Spisula subtruncata, Corbula gibba e Mactra glauca; tra i gasteropodi vi sono Ciclonassa neritea, Hinia reticulata, Acteon tornatilis e Nassa mutabilis; tra i crostace Diogenes pugilator e Liocarcinus vernalis; tra gli anellidi Owenia fusiformis.

Fig.3 - Zonazione piano infralitorale sabbie fini calibrate: Neverita josephinia, un gasteropode; Ensis minor o cannollicchio; Acanthocardia tuberculata, dalla conchigliagrande e con rand eumbone; Nassarius mutabilis, come indica il suo nome, presenta una conchiglia dalla colorazione molto variabile; Solecurtus strigilatus, dalle solcature oblique caratteistiche; Spisula subtruncata; Chamelea galina, la comunissima vongola; Crangon crangon, noto come schila; Astropecten bispinosus, grande, sino a 20 cm., con aculei ; Trachinus draco o tracina; Sepia officinalis, la comune seppia; Diogenes pugilator o paguro; Euclymene lumbricoides, un polichete dell'ordine Sedentaria; Nephthys hombergii, un altro polichete; Mactra corallina; Echinocardium mediterraneum, un riccio marino di profondità.

Fig.4 - Zonazione piano infralitorale sabbie fine fangose: Tapes descussatus o vongola verace; Gibbula adansoni; Cyclope neritea; Carcinus mediterraneus o granchio carcino; Cerithium vulgatum; Cereus pedunculatus un anemone dai numerosissimi tentacoli, sino a 1.000; Holothuria tubulosa o cetriolo di mare; Zoostera noltii, una fanerogama marina; Caluerpa prolifera; Laomedea angulata uno cnidario coloniale che si propaga a zigzag; Electra verticillata, briozoo con zooide ovale; Upogebia pusilla, piccola aragosta che non supera i 4 cm. di lunghezza; Hinia incrassata; Clibanarius misanthropus; Loripes lacteus; Arenicola cristata o arenicola comune, vive in dei tubi nella sabbia.

Altre zone sono caratterizzate dalla presenza di fanerogame come Posidonia oceanica e Zoostera marina. Tali biocenosi sono descritte qui. Nelle zone caratterizzate da sedimento più fine P. oceanica è vicariata da Cymodocea nodosa e da Ruppia marittima, se la salinità risulta variabile, mentre nelle acque lagunari è presente Zoostera noltii. Infine, in ambiente riducente, se la temperatura è mediamente alta, si sviluppa la cloroficea Caulerpa prolifera, che si ancora al substrato per mezzo di rizomi.

AGGRUPPAMENTI del piano infralitorale

Vedi qui.

4 - piano circalitorale: si estende dal limite inferiore del piano precedente fino ai limiti compatibili con la vita vegetale delle alghe sciafile. In alcuni casi il limite inferiore di tale piano può arrivare fino a 120-140 m. Coincide quasi con il limite della scarpata continentale. Le grandi alghe verdi sono sostituite dal alghe rosse, di piccole dimensioni e perlopiù calcaree. Esse necessitano di un substrato di impianto (rocce, ghiaia), di scarso idrodinamismo e di pochissima luce. Le alghe rosse calcaree edificano i cosidetti coralligeni e, durante la stagione estiva, quando la luce raggiunge determinate profondità, si impiantano anche alghe verdi come Halimeda luna e l'alga precoralligena Udotea petiolata. Il coralligeno indica una biocenosi a dominanza di alghe a tallo calcareo.

In Mediterraneo, lungo le pareti a forte pendenza dislocate a profondità relativamente basse, che ricevono poca luce e non risentono del moto ondoso superficiale, possono esservi alcune specie che si trovano anche nel piano circalitorale. Un tempo era facile osservare in queste zone il famoso corallo rosso Corallium rubrum, Parazoanthus axinellae e moltissime specie di gorgonie, spugne e briozoi, tra questi: Funicella cavolini, Lophogorgia sarmentosà, Muricea chamaleon per le gorgonie; Tethya aurantum, Axinella cannabinà, Clathria coralloides per le spugne; Sartella beanianaia, Mariapora truncata, Hìppodiplosia foliacea per i briozoi. Su pareti verticali queste biocenosi, pur essendo simili a quelle di profondità, non raggiungono spessori considerevoli, solo qualche centimetro, quindi non è corretto parlare di coralligeno; le stesse biocenosi possiamo osservarle anche in grotta, poiché manca la luce e non risentono del moto ondoso.

Fig.5 - Zonazione piano circalitorale di sedimenti terrigeni costieri: Callianassa tyrrhena, un'aragosta che vive in gallerie che scava nel sedimento; Nucula sulcata; Amphiura filiformis un piccolo ofiuride; Sternaspis scutata un verme polichete inconfondibile; Macrorhamphosus scolopax o pesce trombetta; Dorippe lanata un decapode; Alcyonium palmatum un alcionario carnoso privo di scheletro; Stichopus regalis, un'oloturia; Lepidotriglia cavillone o caviglione; Pennatula phosphorea la famosa pennatula fosforescente; Aphrodita aculeata, polichete grande e 'peloso', sino a 20 cm.; Lepidoplax digitata; Nephthys hystricis un polichete con parapodi bifidi; Amphiura chiajei, un ofiuride di medie dimensioni.

Fig.6 - Zonazione piano circalitorale di sedimenti detritici costieri: Dentalium inaequicostatus, un mollusco scafopode; Lithothamnion calcareum; Ditrupa arietina; Pecten jacobaeus; Diopatra neapolitana un grande polichete lungo sino a mezzo metro; Ophiura texturata, un ofiuride; Stylocidaris affinis o riccio saetta; Calappa granulata il comune granchio melograno; Spatangus purpureus, un comune riccio di mare; Aporrhais pespelecani o pie di pellicano, detto anche garagolo in Adriatico; Pennatula rubra, antozoo detto pennacchiera rossa; Ophiothrix fragilis, un ofiuride; Lithothamnion solutum, alga tipica dell'associazione a Melobesie o Mäerl, sino a 90 - 120 metri; Tellina serrata o tellina.

Oltre il coralligeno delle zone profonde, che ospita una fauna comunque ricca e diversificata, abbiamo i fondali fangosi che ospitano molte specie di echinodermi, crostacei come scampi e molti altri organismi bentonici che vivono infossati (bivalvi, scafopodi, policheti ecc..). Se il fondale è roccioso, si hanno invece le grandi biocenosi madreporiche, prive di alghe simbionti a causa della scarsità di luce. Siamo arrivati al limite della scarpata continentale, ovvero quasi a 200 metri di profondità.

Gli ambienti di grotta, appartenenti al piano circalitorale, saranno discussi in uno dei prossimi articoli.

AGGRUPPAMENTI del piano circalitorale

Vedi qui.

GLI ALTRI PIANI

I restanti piani (batiale, abissale e adale), costituiscono il sistema profondo o afitale, privo cioè di vegetazione. È caratterizzato però da una vita animale molto ricca; costituiscono quelli che sono definiti ecosistemi profondi (depth ecosystem). Gli ultimi due piani sono scarsamente rappresentati nel Mediterraneo. Nella figura sottostante una rappresentazione dell'ambiente batiale con le specie caratteristiche.

Fig. 7 - Zonazione piano batiale: Isidella elongata; Nezumia sclerhynchus o macruro, pesce di profondità dal caratteristico muso liscio e con l'ano vicino alle pelviche; Brissopsis lyrifera ricco dal corpo ovale comune sino a 1.500 metri di profondità; Geryon tridens o granchio rosso di fondale; Nephrops norvegicus o scampo; Polycheles typhlops crostaceo dal carapace schiacciato e con numerose spine ai lati. Chele molto lunghe, il resto delle appendici è invece molto corto. Comune sino a 2.000 metri di profondità; Abra longicallus uno dei tanti bivalvi del genere Abra, difficile da identificare per le somiglianze con le altre specie; Sipinculide sp; Aporrhais serresanus simile a A. pespelecani - fig.6 - ma con escrescenze più sottili; Funiculina quadrangolaris ottocorallo con parte infossata rigida e con il resto della struttura flessibile, alto sino a 1.5 metri; Gryphus vitreus brachiopode semitrasparente; Parapenaeus longirostris o gambero rosa, sino a 400 metri; Thenea muricata piccola spugna comune oltre i 150 metri; Bathypolpus sponsalis piccolo polpo comune da 200 a 1.000 metri di profondità, privo della sacca di inchiostro e dal mantello arrotondato; Aristeus antennatus o gambero viola; Anamathia rissoana granchio dal lunghissimo rostro; Stylocydaris affinis o riccio matita, presente sia in profondità che in ambienti poco illuminati di grotta; Aristeomorpha foliacea, un gambero rosso-vellutato, con rostro lungo nelle femmine e corto nel maschio; Kophobelemnon leuckarti, pennatularia rinvenuta da Rossi nel 1958 nelle acque del Golfo di Napoli. Sino a 700 metri; Amphiura grubei un piccolo ofiuride; Calocaris macandreae, crostaceo con una evidente carena dorsale, poco comune; Dentalium agile, scafopode abbastanza comune.

IL MODELLO DI ZONAZIONE DI RIEDL

Alcuni anni dopo che venne proposto il modello di Pérès e Picard, Riedl propose un secondo modello di zonazione basato sull'idrodinamismo. Se Pérès e Picard considerarono la luce come fattore determinante (fattore climatico), Riedl tenne conto dell' idrodinamismo alle differenti profondità (fattore edafico), allo scopo di individuare zone omogenee all'interno delle quali individuare e identificate popolazioni caratteristiche.
Venne così individuata una prima zona emersa o temporaneamente emersa con moto ondoso dirompente e vorticoso, seguita da tre profondità critiche delimitanti altrettante zone. Venne individuata una prima profondità critica, con idrodinamismo oscillante; una seconda profondità critica, con idrodinamismo unidirezionale collocata a 10 - 15 mt. di profondità e comprendente una zona profonda sino a 40 mt. circa; una terza profondità critica, caratterizzata da moti laminari, collocata dai 40 mt. sino al limite della piattaforma continentale.
Il modello di Riedl è interessante e può essere applicato a molti organismi del benthos, soprattutto gorgoniacee che dipendono fortemente, relativamente alla loro dislocazione e al loro orientamento, dalle condizioni determinate dalle onde e dalle correnti prevalenti. Tuttavia non ha preso piede e spesso, nei programmi universitari, non viene neanche accennato.

QUALE MODELLO DI ZONAZIONE?

Il modello di Pérès e Picard è ancora ampliamente utilizzato, per ragioni sia pratiche (è applicabile su vasta scala, è indipendente da situazioni locali, è utilizzato come strumento di lavoro e per realizzare ipotesi di studio), che storiche (molti studiosi lo applicano rigidamente da molto tempo). Tuttavia attualmente è forte il bisogno di svecchiare lo stesso modello, poiché negli ultimi 30 anni le conoscenze sono notevolmente aumentate e, secondo molti ricercatori, sarebbe utile inserire anche i fattori biotici che, per ragioni che approfondiremo in un altro articolo, sono comunque tali da condizionare l'equilibrio delle biocenosi e modificarle anche di molto dalla loro ideale condizione di equilibrio. Ricordiamo infine, che il modello di Pérès e Picard è ben adattabile al nostro Mediterraneo, ma non lo è, oppure è molto meno adattabile, in altri contesti ambientali come, per esempio, quelli nord Europei.

TERMINI UTILIZZATI NELLO STUDIO DELLA BIONOMIA BENTONICA

Insieme delle Biocenosi di Substrato Duro (All hard substrate biocoenoses);
Sabbie Fini Ben Calibrate (Fine, well-sorted sand assemblages);
Sabbie Fini Ben Calibrate / Fanghi Terrigeni Costieri (Biocoenoses of coastal terrigenous muds,);
Detritico Costiero (Biocoenoses of coastal detritic bottom);
Detritico Infangato (Biocoenoses of muddy detritic bottom);
Detritico del Largo (Biocoenoses of shelf-edge detritic bottom);
Fanghi Terrigeni Costieri (Coastal terrigenous muds);
Facies a Leptometra phalangium della Biocenosi dei Fondi Detritici del Largo (Facies with Leptometra phalangium of the Biocoenosis of shelf-edge detritic bottom);
Prato di Cymodocea nodosa (Cymodocea nodosa meadow);
Posidonia oceanica prevalentemente su sabbia o matte (Posidonia oceanica mainly on sand or mat - matte);
P. oceanica prevalentemente su roccia (Posidonia oceanica mainly on rock);
P. oceanica a fasci isolati su matte morta o matte morta (Posidonia oceanica with isolated fascicules on dead mat or dead mat).

Sabbia (frazione sabbiosa più del 95%) - Sand (more than 95%);
Sabbia pelitica (frazione sabbiosa fra 95% e 70%) - Pelitic sand (sand between 95% and 70%);
Pelite molto sabbiosa (frazione sabbiosa fra 70% e 30%) - Pelite with high percentage of sand (sand 70% and 30%);
Pelite sabbiosa (frazione pelitica fra 70% e 95%) - Pelite with sand (pelite between 70% and 95%);
Pelite (frazione pelitica più del 95%) - Pelite (more than 95%);
Sabbia grossolana con ghiaia - Coarse sand with gravel;
Sabbia grossolana - Coarse sand;
Sabbia media, Sabbia medio fi ne con silt - Medium sand, fine sand with silt;
Argilla con silt - Clay with silt;
Silt sabbioso - Sandy silt;
Silt argilloso - Clay silt.

LISTA DELLE BIOCENOSI MEDITERRANEE

Consultabilii al sito Paleopolis.

ARTICOLI CORRELATI

• La zonazione dell'ambiente marino - parte I
• Aggruppamenti del piano sopralitorale
• Aggruppamenti del piano mesolitorale
• Aggruppamenti del piano infralitorale
• Aggruppamenti del piano circalitorale

BIBLIOGRAFIA

• Ecologia - Città Studi Edizioni
• Ardizzione G. D., 1992 - Cartografi a bentonica con sistemi video controllati a distanza. Oebalia, suppl. 17: 441-452
• Pérès J. M., 1982 - Major Benthic Assemblages. Cap. 8. In Marine Ecology, A Comprehensive, Integrated Treatise on Life in Oceans and Coastal Waters. Vol. 5, parte 1: 373-522.
• Domestico Rosa - Le biocenosi marine. Disponibile online. Biocenosi marine.
• Pérès J. M. e J. Picard, 1964 - Nouveau Manuel de Bionomie Benthique de la Mer Mediterranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, Bull. N. 31, fasc. n. 47: 5-137.
• Presutti T., 2001 – Indagini preliminari sulla conoscenza dello zoobenthos del Parco Naturale di Monte San Bartolo- Tesi di laurea Università di Urbino.
• Relini et al. - Descrizione delle biocenosi marine costiere
• Scaccini A., 1967 - Dati preliminari sulle zoocenosi bentoniche e sulla biomassa in una zona dell’alto e medio Adriatico. Note Lab. Biol. Mar. Pesca Fano, 2.
• Pubblicazione della Stazione Zoologica di Napoli, Vol. 32. Hoepli, 1961.