LA ZONAZIONE DELL'AMBIENTE MARINO: AGGRUPPAMENTI

AGGRUPPAMENTI del mesolitorale

• Bangietum atropurpureae Giaccone 1993: l'associazione è presente nell'orizzonte alto del mesolitorale superiore delle stazioni battute su substrati rocciosi. Si sviluppa in ambienti esposti al moto ondoso e raggiunge il pieno sviluppo nei mesi invernali e primaverili. Oltre alla due specie caratteristiche, Bangia atropurpurea e Ulothrix flacca, ha elevati valori di copertura la Cianoficea tranofita Brachytrichia quojii.
  Benché diversi autori citino associazioni (si tratta di nomina nuda) con le specie caratteristiche sopra menzionate (Feldmann, 1937: associazione a Bangia-Ulothrix; Den Hartog, 1959: Bangieto-Ulothricetum subflaccidae), nessuno di essi pubblica dati quantitativi. In Giaccone (1971), Giaccone et al. (1973) e in Giacconeet al.  (1974) sono riportate delle tabelle, ma si tratta di rilievi che ricadono sull'insieme delle cinture mesolitorali comprendenti, oltre al Bangietum atropurpureae, anche altre associazioni.
• Porphyretum leucostictae Boudouresque 1971: specie caratteristiche dell'associazione sono: Porphyra leucosticta, Scytosiphon simplicissimus e Polysiphonia sertularioides. L'autore cita come caratteristica anche Rivularia mesenterica (= Calothrix crustacea), già proposta come caratteristica dell'Entophysalidetum deustae Berner 1931. Inoltre Porphyra umbilicalis e P. linearis, citate dall'Autore nel testo come specie caratteristiche, non sono presenti nei rilevamenti della tabella. Queste due specie sono comunque riscontrabili con frequenza in questa associazione.
  Questo aggruppamento ha il suo sviluppo ottimale nel periodo invernale e primaverile; è presente nell'orizzonte medio del mesolitorale superiore, in stazioni battute e si colloca tra il Bangietum atropurpureae (in alto) e il Nemalio-Rissoeletum verruculosae (in basso). E' costituita prevalentemente da specie vegetali (ca 90%), tra le quali dominano Neogoniolithon brassica-florida e Scytosiphon simplicissimus; mentre il contingente faunistico è rappresentato soltanto da quattro entità, tra le quali Chthamalus stellatus risulta la specie più importante anche dal punto di vista sociologico.
  L'analisi della tabella ha evidenziato che il settimo rilevamento è privo di caratteristiche di biocenosi e che in tutti i rilevamenti sono presenti diverse entità (dal 15 % al 40 %) determinate a livello generico, prevalentemente appartenenti al gruppo delle ubiquiste.
  Il syntaxon si può ritenere valido nonostante la presenza di entità determinate solo a livello generico, in quanto questa carenza è rilevante solo tra il gruppo di specie considerate dall'Autore come ubiquiste e diverse. Ci si augura che in futuro questa associazione sia più compiutamente caratterizzata nel contingente floristico.
• Nemalio-Rissoelletum verrucolosae Boudouresque 1971: le specie caratteristiche di questa Associazione sono: Rissoella verruculosa, Nemalion helminthoides e Audouinella nemalionis. L'Autore cita come caratteristica anche Calothrix parasitica (= Calothrix crustacea), già proposta come caratteristica dell'Entophysalidetum deustae Berner 1931. Lo stesso vale per Callithamnion granulatum considerata caratteristica dell'Enteromorphetum compressae Berner 1931. Polysiphonia tenerrima, inoltre, considerata specie caratteristica, non è in tabella.
  Questo aggruppamento si riscontra durante tutto l'anno ma si sviluppa pienamente nel periodo invernale e primaverile ed è presente nell'orizzonte basso del mesolitorale superiore, in stazioni battute. La tabella ha carattere di omogeneità e le caratteristiche dell'ordine sono più frequenti rispetto a quelle dell'alleanza.
  L'esame delle correlazioni tra le specie evidenzia un riscontro tra la dominanza di Rissoella verruculosa (ric. medio 56%) e il contingente di ordine superiore, mediamente rappresentato a livello di ricoprimento (17%).
  Inoltre non è privo di significato che in tutti i rilevamenti della tabella si riscontrano diverse determinazioni incomplete (dal 15% al 30%). Sui substrati calcarei Rissoella verruculosa è generalmente assente. Il syntaxon si può ritenere valido con le osservazioni e raccomandazioni riportate per il Porphyretum leucostictae.
• Lithophylletum byssoidis Giaccone 1993: le specie caratteristiche dell'Associazoione sono: Lithophyllum byssoides, Chaetomorpha mediterranea, Laurencia papillosa, Pterocladiella melanoidea, Lophosiphonia cristata, e Taenioma nanum.
  L'associazione si inquadra nell'ordine Ralfsietalia verrucosae Giaccone 1993 e nell'alleanza Ralfsion verrucosae Giaccone 1993. Si afferma nel sottopiano inferiore del mesolitorale inferiore del Mediterraneo, con esclusione di alcune aree dell'Egeo, dello Ionio, dell'Adriatico settentrionale e di stazioni di tutto il Mediterraneo con acque dissalate, inquinate o relativamente fredde. In aree e stazioni sfavorevoli può essere vicariato dall'Enteromorphetum compressae Berner 1931. Questa associazione è il tipo nomenclaturale sia dei due syntaxa di ordine superiore appena citati, che della classe Entophysalidetea deustae Giaccone 1993.
  Si tratta di una associazione mesofotica, mesoterma, mesoalina e cumatofila di substrato roccioso o duro compatto ed esposto all'azione del moto ondoso e delle escursioni di marea. In condizioni ottimali forma marciapiedi organogeni (trottoir) su substrati suborizzontali e cornici su substrati subverticali. In condizioni meno favorevoli forma cuscini mammellonati sparsi e croste squamate. Il tallo della specie guida è fortemente biocarsificato ad opera di Cyanophyceae tranofite (Brachytrichia quojii, Calothrix crustacea, Entophysalis deusta, E. conferta, Microcoleus lyngbyaceus, Anacystis cyanea) e di Chlorophyceae tranofite(Bulbocoleon pyliferum, Entocladia leptochaete, E. viridis, Phaeophyla dendroides) o comunque da noi rinve­nute come prevalentemente endolitiche. Le Cyanophyceae formano un feltro alla base della parte viva del Lithophyllum byssoides e con la fissazione dell'azoto assicurano il ciclo di questo elemento in tutta la formazione organogena.
• Lithophylletum byssoidis subass. Lithophylletosum trochanteris Marino, Di Martino & Giaccone 1999: la specie caratteristica della sub-associazione è: Lithophyllum trochanter.
  Giaccone (1968) descrive per molte località dell’Egeo un tipo di vegetazione caratterizzata da Lithophyllum trochanter (Bory) Huvé. Confrontando la bionomia delle associazioni vegetali dell’Egeo e della penisola Maddalena ci sembra che i valori maggiori di temperatura dell’Egeo facciano discendere L. trochanter  più tipicamente nella frangia infralitorale e fino a –150 cm di profondità; mentre in Sicilia sud-orientale L. trochanter si sviluppa a partire dall’orizzonte basso del mesolitorale fino a – 80 cm nei substrati sub-verticali. In ogni caso i mammelloni calcarei formati in Sicilia sono di diametro e di altezza inferiori rispetto a quelli dell’Egeo. Secondo la nostra esperienza al di fuori dell’Egeo, L. trochanter forma densi popolamenti solo in alcune stazioni del litorale ibleo. In questo biotopo l’alga calcarea è inserita nell’associazione Lithophylletum byssoidis, come specie differenziale di una sub-associazione che riteniamo nuova per la fitosociologia del Mediterraneo. Nel contingente caratterizzante dell’associazione mancano Taenioma nanum, peraltro presente a Punta Tavernara e Pterocladiella melanoidea, mentre nelle caratteristiche mesolitorali di ordine superiore risultano sempre assenti le Fucophyceae incrostanti, citate in antecedenza. L.trochanter, in questo studio è stato ritrovato a Capo Murro di Porco a –20 cm di profondità associato anche a C. amentacea come in Egeo (Giaccone 1968). Tra le specie accompagnatrici ad alta frequenza troviamo le Cyanophyceae dell’Entophysalidetum deustae, molte specie a ripartizione mesolitorale ed in particolare le specie caratteristiche territoriali della associazione da noi descritta in precedenza come Polysiphonio-Lithophylletum papillosi.
• Ceramio-Corallinetum elongatae Pignatti 1962: le specie caratteristiche dell'Associazione sono: Corallina elongata (considerata da noi di ordine superiore), Ceramium ciliatum (senza precisazione della varietà), Ceramium barbatum (= C. rubrum var. barbatum), Gelidium crinale (= G. pusillum), Antithamnion cruciatum e Grateloupia filicina (con riserva), Ceramium diaphanum var.diaphanum (con riserva).
  Questa associazione, descritta da Pignatti per la costa veneta come elemento interno di una biocenosi, occupa la porzione più bassa del mesolitorale (denominata in letteratura anche frangia mesolitorale), al limite superiore della frangia infralitorale, ed è emersa solo per brevi periodi. Risulta costituita prevalentemente da vegetali, ma nei rilievi dell'Autore anche la componente faunistica è ben rappresentata (20-23%).
  Nel litorale veneto l'autore riconosce due subassociazioni, ognuna delle quali comprensiva di due varianti.
  La subass. ceramietosum, presente nelle stazioni calme, ove si realizza dopo un periodo di tre-quattro anni, è differenziata da Dictyota dichotoma, Enteromorpha linza, Gelidium spathulatum. Invece la subass. corallinetosum, collegata alle stazioni battute, si forma dopo 20-30 anni. In biotopi sciafili corrispondenti si afferma il Phymatolithetum lenormandii Giaccone 1993 Queste due associazioni hanno in comune Corallina elongata che quindi consideriamo anche per questo motivo caratteristica di ordine superiore.
• Fucetum virsoidis Pignatti 1962: le specie caratteristiche dell'Associazione sono: Fucus virsoides, Gelidium spathulatum, Phormidium tenue (= Schizothrix calcicola), Enteromorpha flexuosa subsp. flexuosa e Gelidium pulvinatum (= G. pusillum). Le altre specie riportate dall'Autore sono caratteristiche di altre associazioni: Bangia fuscopurpurea (= B. atropurpurea) è caratteristica del Bangietum atropurpureae, Rivularia mesenterica (= Calothrix crustacea) è caratteristica dell'Entophysalidetum deustae.
  Associazione esclusiva delle coste orientali (dall'Albania alla Slovenia) e settentrionali dell'Adriatico (da Triete a Venezia), essa occupa tutto il piano mesolitorale ed è connessa con le ampie escursioni di marea, con le temperature relativamente basse e con le acque dissalate ed eutrofiche proprie di questo tratto di mare. Si tratta probabilmente di un aggruppamento relitto del bacino della Paratetide.
  Sulla base della diagnosi originale, risulta costituita prevalentemente da vegetali (86%) mentre la componente faunistica è rappresentata da otto specie (14,%) tra le quali risultano più frequenti: Patella coerulea, Mytilus galloprovincialis, Actinia equina e Balanus sp.
  La tabella è omogenea e comprende un ricco elenco di caratteristiche. L'Autore rileva anche una facies a Cladophora vagabunda (come C. penicillata)sviluppata nel mese di settembre.
  Il successivo studio di Giaccone & Pignatti (1967) sulla vegetazione del golfo di Trieste, ha ulteriormente contribuito a una migliore conoscenza dei popolamenti vegetali a Fucus virsoides, che nel particolare ambiente sono caratterizzati anche dalla presenza di alcune specie rare o assenti nelle costevenete: Catenella caespitosa, Lophosiphonia subadunca, Streblocladia collabens.
• Phymatolithetum lenormandii Giaccone 1993: le specie caratteristiche dell'Associazione sono: Phymatolithon lenormandii, Cruoriella armorica (che può discendere anche nei piani sottostanti), Hildenbrandia rubra e Gymnothamnion elegans.
  L'associazione si sviluppa in maniera matura sotto il bordo del marciapiede, sulle pareti delle cornici a Lithophyllum byssoides e all'ingresso delle grotte. La tabella dei rilievi riportata mette in evidenza tra le specie caratteristiche anche Cruoriella armorica, Gymnothamnion elegans e Hildenbrandia rubra. Enclaves di questa associazione si trovano in tutto il mesolitorale inferiore, nella frangia infralitorale e nel sottostrato del Cystoseiretum strictae Molinier 1958. Consideriamo af­fine a questa associazione l'Hildendrandietum prototypi indicato come nomen nudum sia da Giaccone (1965) sia da Boudouresque (1971). Si tratta di situazioni ambientali molto sciafile in cui Phymatolithon lenormandii di fatto scompare.
• Enteromorphetum compressae (Berner 1931) Giaccone 1993: le specie caratteristiche dell'Associazine sono: Enteromorpha compressa, Ralfsia verrucosa (considerata da Molinier (1958) e da noi caratteristica di ordine superiore), Callithamnion granulatum, Cladophora pellucida, Blidingia minima (riportata come Enteromorpha micrococca), Verrucaria maura (che tuttavia appartiene ad un'altra associazione). Oltre a queste caratteristiche considerate dall'autore specie esclusive, ne sono elencate in tabella altre 13.
  Questa associazione è stata riscontrata insieme ad altre dell'alleanza Ulvion (Corallinetum e Ceramietum) in una stazione particolare del Golfo di Marsiglia soggetta al moto ondoso ma riparata dall'impatto diretto dei marosi, con apporto di acqua dal largo che attenua lo stato di inquinamento e dissalamento tipiche del golfo.
  L'Autore considera questa subassociazione, legata come serie laterale al Ceramietum, una formazione aperta e poco ben definita sociologicamente e dipendente all'alleanza Ulvion.
• Polysiphonio-Lithiphylletum papillosi Marino, Di Martino & Giaccone 1999: le specie caratteristiche dell'associazione sono: Lithophyllum papillosum, Polysiphonia opaca, Polysiphonia sertularioides.
  Questa associazione era stata già rilevata , ma non descritta a Lampedusa (Scammacca et al., 1993) e si ritrova in tutto il Mediterraneo orientale (Giaccone, 1968). Dal punto di vista bionomico si sviluppa nel mesolitorale superiore, ma si può trovare con specie trasgressive anche nel sottopiano inferiore sui substrati a forte pendenza. Essa vicaria due associazioni che, nel Mediterraneo occidentale, popolano il sottopiano superiore del mesolitorale (Porphyretum leucostictae Boudouresque 1971 e Nemalio-Rissoelletum verruculosae Boudouresque 1971). La specie comune ad entrambi i bacini del Mediterraneo è Polysiphonia sertularioides che si ritrova nel contingente caratterizzante anche del Porphyretum leucostictae. Si tratta evidentemente di una specie che, a giudicare dai valori di ricoprimento e dallo stato riproduttivo, trova condizioni ottimali in questo livello bionomico del Mediterraneo orientale. Mentre P. sertularioides domina nelle porzioni superiori del sottopiano, P. opaca preferisce la parte inferiore. La corallinacea Lithophyllum papillosum si comporta da buona caratteristica territoriale per tutto il piano mesolitorale del Mediterraneo orientale, ma preferisce il sottopiano superiore. Nelle zone di transizione biogeografica si trova associato anche a Lithophyllum lichenoides e ad altre specie a ripartizione mesolitorale caratteristiche di altre associazioni vegetali. Nella tabella hanno elevata frequenza ed alti valori di ricoprimento le Alghe Azzurre, già ritrovate nei rilevamenti illustrati in precedenza per l’Entophysalidetum deustae. Tra le specie occasionali a ripartizione mesolitorale sono presenti in tabella: Callithamnion granulatum, Chondrophycus papillosus, Nemalion helminthoides, Audouinella nemalionis, Ceramium ciliatum v. robustum, Entheromorpha compressa e Taenioma nanum. Mentre è facile inquadrare questa associazione nella classe Entophysalidetea Giaccone 1993 è difficile attribuirla ad ordini ed alleanze già introdotte per il Mediterraneo (Giaccone et al., 1993) Riteniamo che sia necessaria una maggiore conoscenza della vegetazione mesolitorale del Mediterraneo orientale prima di provare ad inquadrare questa associazione in sintaxa mesolitorali di ordine superiore. Peraltro le alghe brune incrostanti Hapalospongidion macrocarpum e Nemoderma tingitanum caratteristiche di sintaxa mesolitorali di ordine superiore sono rare e o assenti nel Mediterraneo orientale (Ribera et al., 1992).

Syntaxa di Ordine superiore
Per il piano sopralitorale riconosciamo con Ercegovic i seguenti syntaxa di ordine superiore che aggiorniamo coerentemente nella nomenclatura:

1. Ord. Entophysalidetalia deustae  Ercegovic 1932 nom. mut. (Den . orig.: Pleurocapsetalia crepidinum Ercegovic 1932: Tab. 9-10: 214).
   Car. ord.: Microcoleus lyngbyaceus. Secondo la revisione delle Cyanophyceae, Lyngbya martensiana v. marina è un sinonimo di questa specie.
   Tipo nomencleturale: Entophysalidion deustae Ercegovic 1932
2. All. Entophysalidion deustae Ercegovic 1932 nom. mut. (Den. orig.: Scopulonemeion hansgirgiani Ercegovic 1932: Tab. 11: 215).
   Car. all.: Microcoleus lyngbyaceus.
   Tipo nomenclaturale: Entophysalidetum deustae  Berner 1931
   Per quanto riguarda i syntaxa di ordine superiore del Mesolitorale si condivide la proposta di Molinier, precedentemente esposta, che riconosce per ognuno dei sottopiani un ordine ed una alleanza distinti.
   Le denominazioni proposte da Molinier sono nomina dubia  da rigettare in parte a norma dell'art. 2c del C.N.F. (Codice di nomencaltura Fitosociologica), perchè derivati da nomi di animali, ed in tutto a norma dell'art. 38, perchè i nomi dei syntaxa di rango inferiore che li tipificano sono stati considerati nomina dubia. Alcune specie considerate da Molinier come caratteristiche di ordine superiore, sono risultate tali anche a noi e pertanto le abbiamo mantenute nel contingente floristico caratterizzante i vari syntaxa.
   Questa considerazione supera la difficoltà, pur presente dal punto di vista formale, data dal fatto che Molinier parla di biocenosi e non di associazioni, come rango inferiore del suo sistema sintassonomico e quindi formalmente si tratta, a norma dell'art. 34, di un rango non previsto dal C.N.F. Noi abbiamo analizzato nelle pagine precedenti le biocenosi di Molinier, in quanto riteniamo, sulla base delle argomentazioni riportarte in un lavoro precedente dell'Autore (Molinier & Picard 1953), che queste biocenosi sono state metodologicamente introdotte con criteri sintassonomci analoghi a quelli che si utilizzano in letteratura per le associazioni ma con liste di specie vegetali completate da liste di specie animali, strettamente legate alle prime e conducenti come le prime vita bentonica. A rafforzare questa nostra opinione interviene lo schema di gerarchizzazione adottato dall'Autore per queste biocenosi quadro, in ranghi di ordine superiore: ordini e alleanze. In base alle argomentazioni precedenti riteniamo opportuno introdurre nuovi syntaxa di ordine superiore per i due sottopiani del Mesolitorale.

Sottopiano superiore

1. Ord. Bangietalia atropurpureae Giaccone 1993.
   Tipo nomenclaturale: Bangion atropurpureae
   Car. ord.: Hapalospongidion macrocarpum.
2. All. Bangion atropurpureae Giaccone1993. Tipo nomenclaturale: Bangietum atropurpureae
   Car. all.: Hapalospongidion macrocarpum.
   A questi sintaxa di ordini superiore che caratterizzano il sottopiano superiore del mesolitorale in Mediterraneo vanno riferite le associazioni che formano cinture stagionali e popolano orizzonti sovrapposti: Bangietum atropurpureae, Porphyretum leucostictae e Nemalio-Rissoelletum verruculosae.

Sottopiano inferiore

1. Ord. Ralfsietalia verrucosae Giaccone1993.
   Tipo nomenclaturale:  Ralfsion verrucosae
   Car. ord.: Ralfsia verrucosa, Nemoderma tingitanum, Gastroclonium clavatum e Corallina elongata.
2. All. Ralfsion verrucosae Giaccone 1993.
   Tipo nomenclaturale: Lithophylletum byssoidis
   Car. all.: Ralfsia verrucosa, Nemoderma tingitanum, Gastroclonium clavatum e Corallina elongata.

A questi due syntaxa di ordine superiore che caratterizzano il sottopiano inferiore del mesolitorale in Mediterraneo vanno riferite le seguenti associazioni perennanti, caratterizzate da forte periodismo stagionale: Lithophylletum byssoidis(incluse le subassociazioni), Ceramio-Corallinetum elongatae, Phymatolithetum lenormandii e probabilmente anche Fucetum virsoidis (in stazioni dell'Adriatico), Enteromorphetum compressae (in biotopi con acque dissalate per presenza di scoli di acque dolci più o meno eutrofiche) e Polysiphonio-Lithophylletum papillosi.
I tre ordini fitosociologici proposti per il sopralitorale e il mesolitorale, con le rispettiva alleanze e associazioni, si propone di includerle in una unica classe denominata:

Entophysalidetea deustae Giaccone1993: tipo nomenclaturale Lithophylletum byssoidis
Car. cl.: Brachytrichia quojii.

LISTA DELLE BIOCENOSI MEDITERRANEE

Consultabili al sito Paleopolis.

ARTICOLI CORRELATI

• La zonazione dell'ambiente marino - parte I
• La zonazione dell'ambiente marino - parte II
• Aggruppamenti del piano sopralitorale
• Aggruppamenti del piano infralitorale
• Aggruppamenti del piano circalitorale

BIBLIOGRAFIA

• Ecologia - Città Studi Edizioni
• Ardizzione G. D., 1992 - Cartografi a bentonica con sistemi video controllati a distanza. Oebalia, suppl. 17: 441-452
• Pérès J. M., 1982 - Major Benthic Assemblages. Cap. 8. In Marine Ecology, A Comprehensive, Integrated Treatise on Life in Oceans and Coastal Waters. Vol. 5, parte 1: 373-522.
• Domestico Rosa - Le biocenosi marine. Disponibile online. Biocenosi marine.
• Pérès J. M. e J. Picard, 1964 - Nouveau Manuel de Bionomie Benthique de la Mer Mediterranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, Bull. N. 31, fasc. n. 47: 5-137.
• Presutti T., 2001 – Indagini preliminari sulla conoscenza dello zoobenthos del Parco Naturale di Monte San Bartolo- Tesi di laurea Università di Urbino.
• Relini et al. - Descrizione delle biocenosi marine costiere
• Scaccini A., 1967 - Dati preliminari sulle zoocenosi bentoniche e sulla biomassa in una zona dell’alto e medio Adriatico. Note Lab. Biol. Mar. Pesca Fano, 2.
• Appunti di botanica, Università di Catania. Disponibili on line.