ORIGINE DEI PESCI: Ostracodermi, Cefalaspidi e Gnatostomi- Prima Parte -

In oltre 300 milioni di anni di evoluzione i pesci hanno raggiunto una diversificazione enorme, e attualmente si contano oltre 24.000 specie in tutto il mondo. Per addentrarci in questo mondo sconfinato è necessario fare qualche cenno sull’origine dei pesci, esaminarne la sistematica e i gruppi principali.
Attualmente non è noto se i primi vertebrati si siano originati in acque dolci o in acque marine. Le rocce sedimentarie formatesi in ambiente marino contengono fossili dei primi vertebrati, ma il confronto con le rocce formatesi in ambienti di acqua dolce e il loro contenuto in fossili è impari, poiché tale tipologia di rocce è alquanto rara, per lo meno nei periodi antecedenti il Siluriano. Nello schema sottostante sono riportate le ere geologiche secondo le attuali suddivisioni. e:

Nota: I numeri indicano l’inizio di ogni periodo, tra parentesi è riportata la durata espressa in milioni di anni. I dati sono basati sulle date del Nord America generalmente accettate. * Carbonifero

La questione riguardante l’origine dei vertebrati è ancora aperta. Romer, un paleontologo, sostenne per lungo tempo (tuttora la sua tesi è riportata in moltissimi testi di paleontologia), che i primi vertebrati erano organismi di acqua dolce. Tale tesi, formulata nella seconda metà degli anni ’60, era basata sul fatto che all’epoca nessun fossile era stato trovato in rocce del Cambriano. Inoltre, sempre secondo la tesi di Romer, i primi vertebrati di acqua dolce avrebbero sviluppato la capacità di nuotare per contrastare l’azione della corrente. Ma le prove attuali a sostegno della tesi di Romer non sembrano sufficienti a contrastare la tesi opposta, e cioè quella secondo la quale l’origine dei vertebrati è avvenuta nell’ambiente marino. Tutti i gruppi di paleoinvertebrati sono di origine marina, e tutti i vertebrati noti del Cambriano e dell’ Ordoviciano sono fossili marini. Questi fossili non sono completi ma le analisi di laboratorio hanno evidenziato e stabilito che si tratta di organismi gia complessi. Purtroppo ciò che ancora manca è la forma di transizione, cioè l’anello di congiunzione (termine improprio ma molto usato in paleontologia), tra invertebrati e vertebrati. Secondo molti autori gli Ostracodermi (ostrakom=conchiglia + derma=pelle) sarebbero i primi vertebrati, mancano tuttavia le forme di transizione che hanno portato poi alla comparsa, nel tardo Siluriano, delle abbondanti forme che si conoscono attualmente.
Senza addentrarci nei dettagli, iniziamo la nostra analisi proprio dagli Ostracodermi. Essi avevano delle aperture fisse e circolari, che fungevano da bocca ed erano privi di mascelle. Erano privi di appendici pari e disponevano di armature ossee. Spesso questo gruppo è associato agli attuali Ciclostomi (missine e lamprede), proprio per la caratteristica apertura boccale, ma quest’ultimo gruppo è privo di placche ossee. Degli Ostracodermi fanno parte gli Pteraspidi (detti anche Diplorini perchè avevano due bulbi olfattivi e quindi due aperture nasali), avevano il capo fatto di due o più scudi ossei dorsali suturati (per questo detti anche Eterostraci), e che a volte si estendevano fino a ricoprire l’intero corpo e la posizione ventrale. Non è chiaro se la coda (pinna caudale di tipo ipocerca) era o meno articolata. Disponevano di occhi laterali e un caratteristico terzo occhio o organo pineale, mentre altre specie svilupparono appendici laterali dette cornua (cornual in inglese) che si estendevano dai lati del capo e che avevano probabile funzione stabilizzatrice. Altra caratteristica, l’unica apertura branchiale ai lati del corpo.
Verso metà del Siluriano comparvero forme di Ostracodermi, i Celolepidi (=Telodonti), caratterizzate non da placche ossee ma da dentelli attorno al corpo, simili a quelli degli attuali Elasmobranchi (squali). Mantenuta invece la bocca circolare priva di mascella e l’organo pineale. Avevano pinne pari.
Quasi contemporaneamente comparvero i Cefalaspidi un altro gruppo di Ostracodermi caratterizzati da un' unica apertura nasale (da cui il termine Monorini) e da un unico scudo dermico (da cui il termine Osteostraci) che non si accresceva. La coda era eterocerca, diversa quindi da quella degli Eterostraci. Dei Cefalaspidi fanno parte i gia citati Osteostraci, di acqua dolce, con scudi dermici ben conservati rivestiti internamente di osso pericondrale, che ha permesso di risalire, attraverso l’impronta, alla forma del cervello, dell’orecchio interno e al percorso dei nervi cranici. Erano probabilmente vertebrati bentonici e, caratteristica importante, avevano osso cellulare, ossia con cellule entro la matrice. Gli Osteostraci più primitivi avevano due pinne dorsali, quelli più recenti una soltanto. Il fatto che avevano una coda eterocerca e pinne dorsali pari, dimostra che erano buoni nuotatori. Queste caratteristiche sono condivise con gli Gnatostomi attuali e in questi casi si parla di sinapomorfie tra Osteostraci e Gnatostomi. I Cefalaspidi comprendono poi i Galeaspidi, con caratteristiche aperture dorsali di varie forme, trovati in depositi Devoniani della Cina e del Vietnam, gli Anaspidi di acqua dolce, con forme nude o con piccole scaglie ravvicinate (piastre) e numerose tasche branchiali, e infine i Petromizonti, ancora viventi. Non sono stati nominati fino ad ora i Conodonti e gli Arandaspidi. I primi sono di incerta classificazione e il loro nome indica anche i piccoli denti fossili a forma di cono che gli appartenevano, e che per molto tempo hanno ingannato i paleontologi, fino a quando non sono stati scoperti fossili completi che hanno permesso di risolvere la questione. Non si sa molto di questo gruppo. I secondi comprendono i più antichi vertebrati meglio conservati, provengono da rocce sedimentarie marine e avevano coda caratteristica a forma di paletta, ma nessun’altra appendice o pinna laterale. Vissero nell’Ordovicano tra 480 e 440 milioni di anni fa, con forme fossili provenienti dal sud America e dall’Australia. La specie più rappresentativa e meglio conosciuta è Sacabambaspis janvieri, proveniente da rocce sedimentarie marine della Bolivia. Il gruppo consta di soli quattro generi che sono Arandaspis, Andinaspis, Porophoraspis e Sacabambaspis. Tutti i gruppi visti sino ad ora sono indicati con il termine di Agnati, cioè privi di mascella. Abbiamo visto che è possibile distinguere gli Pteraspidomorfi da una parte e i Cefalaspidomorfi dall’altra. Nella tabella seguente è riassunta la classificazione vista fin qui.

(1) DIPLORINI; (2) MONORINI; (3) CICLOSTOMI; † ESTINTI

LA COMPARSA DEI PESCI CON MASCELLA

Nei depositi di acque dolci del tardo siluriano sono stati trovati fossili di pesci con due importanti innovazioni, le appendici pari e le mascelle, da cui il termine Gnatostomi (gnathos=mascella + stoma=bocca). Quale è l’origine delle mascelle e cosa comportò un innovazione del genere? La tesi condivisa da più autori, descrive l’origine delle mascelle a partire da un arco branchiale, quello probabilmente più vicino alla bocca e che viene spesso indicato con il nome di arco mandibolare. Secondo altri autori le attuali mascelle non hanno mai sostenuto archi branchiali, questo perchè attualmente il quinto nervo cranico irradia le mascelle e il velum nei filtratori. Gli argomenti specifici di anatomia saranno trattati successivamente. La presenza di mascelle comportò una serie di vantaggi, tali da aver probabilmente scalzato da numerosissime nicchie ecologiche gli Agnati. Questi ultimi e gli Gnatostomi convissero fino al Devoniano, quando scomparvero del tutto i vertebrati Agnati, con l’esclusione delle missine e delle lamprede. Avere le mascelle significa poter afferrare efficacemente un’ampia gamma di prede, poterle masticare, poter scavare il sedimento per costruire un rifugio ecc. Le pinne pari, originatesi probabilmente da lembi cutanei in posizione ventrolaterale, hanno lo scopo attraverso una migliore manovrabilità di dirigere l’animale verso le prede, di eludere possibili predatori e di contrastare efficacemente rollio, beccheggio e imbardata. Infine, la pinna caudale garantisce una propulsione maggiore e quindi maggior velocità. Gli Gnatostomi primitivi avevano una tipica coda eterocerca, mentre molti Agnati avevano tipicamente una coda ipocerca. Il tutto suggerisce che mascelle e appendici pari si siano evolute cooperativamente, e a questo segui una rapidissima radiazione evolutiva, la prima degli Elasmobranchi, che portò questi vertebrati a predominare, nel devoniano in tutte le nicchie ecologiche, contribuendo alla scomparsa dei vertebrati Agnati e relegando petromizonti e missinoidi in nicchie ecologiche ultraspecializzate. Nella tabella seguente è riportata la classificazione degli gnatostomi:

(1) COANOITTI; (2) OSTEOLEPIFORMI;(3) BRADIODONTI;† ESTINTI

BIBLIOGRAFIA

Sui pesci primitivi, molto interessanti i seguenti articoli (alcuni sono di difficile reperibilità):

• The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period Randall F. Miller, Richard Cloutier, Susan Turner. Nature 425, 501-504 (02 Oct 2003)
• Absolute measures of the completeness of the fossil record Mike Foote, J. John Sepkoski. Nature 398, 415-417 (01 Apr 1999)
  
• Scales of thelodont and shark-like fishes from the Ordovician of Colorado Ivan J. Sansom, Moya M. Smith, M. Paul Smith. Nature 379, 628-630 (15 Feb 1996)
  
• A possible Late Cambrian vertebrate from Australia Gavin C. Young, Valya N. Karatajute-Talimaa, Moya M. Smith. Nature 383, 810-812 (31 Oct 1996)
  
• Microwear on conodont elements and macrophagy in the first vertebrates Mark A. Purnell. Nature 374, 798-800 (27 Apr 1995)
• Dentine in conodonts Ivan J. Sansom, M. Paul Smith, Moya M Smith. Nature 368, 591-591 (14 Apr 1994)
• Agnathans and the origin of jawed vertebrates Peter Forey, Philippe Janvier Nature 361, 129-134 (14 Jan 1993)
• New Silurian and Devonian fork-tailed 'thelodonts' are jawless vertebrates with stomachs and deep bodies Mark V. H. Wilson, Michael W. Caldwell. Nature 361, 442-444 (04 Feb 1993)
• Denticles in thelodonts Wim Van der Brugghen, Philippe Janvier. Nature 364, 107-107 ( 1993)
• Late Proterozoic and Early Palaeozoic palaeontology and biostratigraphy of the Amadeus Basin. In Geological and Geophysical Studies in the Amadeus basin, Central Australia. Shergold, J. H. (1991). Bulletin of the Bureau of Mineral Resources, 236, 97-111
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• A new subfamily of Pteraspididae (Agnatha, Heterostraci) from the Upper Silurian and Lower Devonian of Arctic Canada. Elliott, D. K. (1984). Palaeontology, 27, 169-197
• Carboniferous fossils: The conodont animal Alan Higgins. Nature 302, 107-107 (10 Mar 1983)
• Internal anatomy of the polybranchiaspids (Agnatha, Galeaspida) L. B. Halstead. Nature 282, 833-836 (20 Dec 1979)
• Agnathans from the Devonian of China L. B. Halstead, Y.-H. Liu, K. P'an. Nature 282, 831-833 (20 Dec 1979)
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• Recent Reviews of Fossil Fishes R. J. G. Savage Nature 204, 735-736 (21 Nov 1964)
  

Sui Ciclostomi consigliamo:

• Biology of the hagfishes. Jorgensen, Springer 1997
• Studies on the European Lampreys. Zanandrea G. (1961). Evolution 15, 293-304
  

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