ORIGINE DEI PESCI: i Condroitti - Terza Parte -

Nella seconda parte di questa monografia dedicata ai pesci, ci siamo occupati degli Gnatostomi, i pesci con mascella. Abbiamo brevemente illustrato le caratteristiche di due gruppi scomparsi, gli Acantodi e i Placodermi. Ora continueremo a illustrare le caratteristiche di un altro gruppo, quello dei Condroitti o Selaci, pesci cartilaginei con mascella, tuttora viventi. Riportiamo la classificazione degli Gnatostomi nella tabella sottostante:

(1) COANOITTI; (2) OSTEOLEPIFORMI; (3) BRADIODONTI; † ESTINTI

I Condroitti (Chondrichthyes, chondro, cartilagine + ichthyos, pesce), sono rappresentati da circa 800 specie viventi, e sono note molte forme fossili. La comune caratteristica dei Condroitti è quella di avere uno scheletro interno cartilagineo, che non viene mai sostiuito da tessuto osseo. La cartlagine può essere rafforzata da calcificazioni, ma queste differiscono dal tessuto osseo tipico degli altri gruppi di pesci. Iniziamo con l'esaminare la sistematica, comprensiva sia delle forme estinte che attuali (tab sottostante):

(1) EUSELACHII; (2); NEOSELACHII; (3) SQUALEA; †ESTINTI

Nella porzione a sinistra è riportata la vecchia classificazione, comprensiva delle forme estinte (indicate con il simbolo †). Nella porzione a destra è invece riportata la clasificazione attuale. La sistematica come è noto, è in continua evoluzione, quindi è possibile rilevare discordanze con le classificazioni riportate in altre sedi.
I pesci cartilaginei più antichi risalgono al Devoniano, tuttavia la filogenesi di questo gruppo di pesci è ancora da chiarire. Dalla loro origine in poi, questi pesci subirono tre radiazioni adattative (l'insieme di nuovi adattamenti atti a sfruttare nuove condizioni ambientali più favorevoli). La prima radiazione degli Elasmobranchi (Elasmos, sottile + branchia, branchie) è conosciuta anche come radiazione dei Cladodontoidea, ed è caratterizzata da pesci cartilaginei con caratteristiche peculiari, tra le più importanti ricordiamo: denti tricuspidati e con piccole radici, rimpiazzabili e con dentina rivestita da smalto; bocca terminale, cioè sulla punta del muso e non in posizione ventrale, sospensione delle mascelle con tre punti di attacco (sospensione anfistillica); pinne pari, con pinna caudale biforcuta eterocerca, pinna dorsale preceduta da rubuste spine dorsali; scaglie simili ai denti e coperte di smalto e cavità polpari multiple all'interno della singola scaglia, che ricoprivano la zona posteriore degli occhi, le pinne, a volte circondavano la zona della bocca. Le caratteristiche di questi primi Elasmobranchi erano tali da permettere di afferrare le prede allo stesso modo delle specie moderne, però non erano in grado di tagliare o segare le carni.

† ESTINTI

L’evoluzione successiva degli Elasmobranchi comportò una riorganizzazione di sistemi di alimentazione e della locomozione. Si tratta della seconda radiazione degli Elasmobranchi, avvenuta nel Mesozoico, che portò all'evoluzione degli Euselachii, caraterizzati da una bocca subterminale (sulla superficie ventrale della testa), e da centri vertebrali molto più robusti della notocorda che sosteneva il gruppo dei Cladodontoidae. Tra i gruppi più rappresentativi vi è quello denominato Hybodontoidae, con il genere Hybodus ben conosciuto poichè sono noti fossili completi del Triassico e del Cretaceo. Compare la dentizione eterodonte, e si tratta del carattere che ha portato al successo questi pesci dell'epoca dei dinosauri. Per dentizione eterodonte si intendono denti con cuspidi accuminate nella porzione anteriore e denti smussati nella porzione posteriore. Le pinne erano meno prossimali (rispetto ai Cladodontoidea), cioè maggiormente distanziate dal corpo, e la pinna caudale era eterocerca con il lobo inferiore flessibile e quello superiore più rigido. Presente una pinna anale.
Accanto agli Elasmobranchi descritti, si affiancarono altri gruppi di pesci cartilaginei. Si tratta della radiazione degli Olocefali (Chimere. Olos, tutto, intero + kefalè, testa) del Giurassico. La filogenesi di questi pesci è discussa, alcuni asseriscono che possibili ancestri degli Olocefali siano i Placodermi pticodonti, ma la maggior parte degli autori concorda sul fatto che i Placodermi, come gia detto nell'articolo precedente, non hanno lasciato analoghi moderni. Tutte le forme paleozoiche degli Olocefali sono simili alle specie attualmente esistenti, poco più di trenta, e sono caratterizzati da una mascella saldamente unita al cranio, da branchie coperte da un opercolo e da piastre dentarie specializzate. Gli Olocefali sono infatti durofagi e si alimentano di molluschi e piccoli invertebrati con conchiglia.
La terza radiazione degli Elasmobranchi porta alle attuali specie viventi (radiazione moderna dei Neoselachii), caratterizzate da bocca ventrale, presenza di un rostro, scaglie monocuspidate e unica cavità polpare, assenza di una notocorda continua rimpiazzata da centri cartilaginei, scheletro assile flessibile. La sospensione mascellare è iostilica, e negli squali moderni le mascelle sono indipendenti dal condrocranio. La comparsa delle forme moderne attualmente esistenti, e non più cambiate da almeno 100 milioni di anni, fu probabilmente favorita dalla radiazione al termine del Mesozoico, degli Actinopterigi, pesci ossei che costituirono nuove fonti alimentari per gli Elasmobranchi. Sulle caratteristiche dei Neoselachii e degli squali moderni torneremo successivamente.

BIBLIOGRAFIA

• ORIGINE E CLASSIFICAZIONE DEI PESCI (Agnati: Pteraspidomorfi e Cefalaspidi) 1° Parte
• ORIGINE E CLASSIFICAZIONE DEI PESCI (Gnatostomi, Acantodi e Placodermi) 2° Parte