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Cod Art 0019 | Rev 01 del 05 Apr 2013 | Data 27 Dic 2006 | Autore Pierfederici Giovanni

 

   

 

ORIGINE DEI PESCI: Gnatostomi, Acantodi e Placodermi - Seconda Parte -

Nella prima parte di questa breve monografia abbiamo discusso sull'origine degli Gnatostomi, i pesci con mascella. Nella tabella sottostante riportiamo la loro classificazione:

SUPERCLASSE

CLASSE

SOTTOCLASSE

INFRACLASSE

 

GNATOSTOMI

 

Osteitti

Actinopterigi

Condrostei
Olostei
Teleostei

Sarcopterigi(1)

Dipnoi

Brachipterigi

Crossopterigi(2)

Condroitti

Elasmobranchi
Olocefali(3)

 

Acantodi†

 

 

Placodermi†

  

Artodiri

(1) COANOITTI; (2) OSTEOLEPIFORMI; (3) BRADIODONTI;† ESTINTI

Le caratteristiche degli Gnatostomi sono quelle di avere narici pari, cinque fessure branchiali, una serie di archi viscerali o branchiali, il primo dei quali è detto arco mandibolare. Quest'ultimo è considerato la struttura che ha poi dato origine alle mascelle, ma non tutti gli autori concordano su questo punto. Considerando valida questa ipotesi, da un ipotetico arco mandibolare, tipico dei primi Agnati, si sarebbero poi originate la porzione dorsale o cartilagine palatoquadrata, e la porzione ventrale o cartolagine mandibolare (cartilagine di Meckel). L'arco ioideo, anch'esso originatosi da un arco branchiale ancestrale, provvede alla sospensione dell'arco mandibolare, ancorato al cranio. Seguono poi cinque archi branchiali, che supportano le tasche omonime che si aprono all'esterno attraverso le fessure delle branchie. Riguardo alle appendici pari abbiamo gia detto che si sono probabilmente originate da lembi cutanei in posizione ventrolaterale, e che hanno lo scopo, attraverso una migliore manovrabilità, di dirigere l’animale verso le prede, di eludere possibili predatori e di contrastare efficacemente rollio, beccheggio e imbardata.
L'orecchio degli Gnatostomi è provvisto di tre canali semicircolari il che permette loro di orientarsi al meglio nelle tre dimensioni della colonna d'acqua. Tra Gnatostomi attuali e Agnati attuali (missine e lamprede) esistono anche altre differenze, per esempio i primi hanno una maggior capacità rotatoria dei muscoli oculari, hanno fibre nervose mieliniche, dispongono della fibra contrattile actina, un tipo per la muscolatura liscia, un altro per la muscolatura striata. La pinna caudale infine, negli Gnatostomi è sempre ben sviluppata.

Gli Gnatostomi comprendono Acantodi e Placodermi, due gruppi ora estinti, nonchè Condroitti e Osteitti (in biologia, il clade Condroitti più Placodermi è detto degli Elasmobranchiomorfi). Gli Acantodi (akantha, spina), o squali spinosi, comparvero nel tardo Siluriano, disponevano di un numero variabile di spine, che potevano estendersi dalla porzione laterale o ventrale del corpo. A volte disponevano di lamine che correvano lungo la porzione laterale, il cui ruolo era simile a quello delle attuali appendici pari degli Gnatostomi. Alcune specie disponevano di mascelle con denti, quindi erano predatori attivi, altre di mascelle prive di denti, quindi erano, si presume, filtratori. La coda era eterocerca, avevano grandi occhi disposti anteriormente sul cranio, quest'ultimo portava ossa dermiche connesse tra loro. Nella classificazione sopra riportata gli Acantodi sono appunto una classe degli Gnatostomi, altri autori preferiscono però collocarli all'interno della classe degli Osteitti. In ogni caso è opinione diffusa che Acantodi e pesci moderni o discendano da un comune antenato, o siano discendenti di un Acantode primitivo.>
I Placodermi (plax, piastra, derma, pelle) comparvero all'inizio del Devoniano e si estinsero circa 50 milioni di anni dopo. Erano tutti dotati di corazza, e si tratta di un carattere sinapomorfo (cioè un carattere derivato) senza analoghi moderni. Tale scudo si estendeva per metà del corpo, e in alcuni casi anche oltre la terza porzione. Lo scudo era costituito da placche più o meno ampie, e caratteristica sorprendente, vi era una connessione mobile tra le vertebre anteriori e il cranio, il che permetteva all'animale di aprire l'apparato boccale anche quando questo era appoggiato sul fondo e la mandibola non poteva aprirsi verso il basso (tuttavia le mascelle dei placodermi erano in molti casi saldamente legate al cranio e quindi non erano mobili). E' noto che molte specie erano bentoniche, dal caratteristico appiattimento dorso-ventrale. Altre erano esclusivamente pelagiche. La dentatura dei Placodermi era costituita da sporgenze cartilaginee, molto affilate, non si tratta quindi di denti di tipo moderno, ed erano soggette ad usura senza possibilità di sostituzione. Sono note sia specie di acque dolci che di ambiente marino.

SUPERCLASSE

RAPPRESENTANTI

CARATTERISTICHE

PLACODERMI

Artrodiri (arthrodes, ben articolato)

Con articolazione tra cranio e piastra toracica. Privi di dentatura ma con ossa dermiche cartilaginee di contorno all’arco mandibolare estremamente affilate. Alcune specie molto grandi, fino a 10 metri (Dunkleosteus)

Antiarchi

Con polmoni?, alcuni con pinne pelviche modificate in organo copulatore. Con spine con probabile funzione di sollevamento

Non sono noti Placodermi che siano vissuti oltre l'inizio del Carbonifero.

BIBLIOGRAFIA

Sui pesci primitivi, molto interessanti i seguenti articoli (alcuni sono di difficile reperibilità):

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