BiologiaMarina.eu

 

 

Cod Art 0284 | Rev 01 del 03 Apr 2013 | Data 09 Nov 2010 | Autore Pierfederici Giovanni

 

   

 

I NUDIBRANCHI

Tags: ctenidio, chiastoneuria, eutineria, ovariotestis, notum, ctenidi, cerata (ceras), rinofori, radula, ulapualide A, cariofillidia, criptobranco, fanerobranco, fenicura, caruncola.

Flabellina affinis Flabellina affinis (vai alla Gallery di M. Corradi)

Introduzione

I nudibranchi sono molluschi appartenenti alla sottoclasse Opisthobranchia (da opisten = posteriore e branchion = branchie), termine che indica appunto una condizione anatomica che li contraddistingue. Vedremo infatti che l'apice dello ctenidio, la branchia pettinata tipica dei Gasteropodi, è rivolta posteriormente.
Gli Opistobranchi sono molluschi nei quali si assiste ad una parziale detorsione del sacco viscerale e alla tendenza ad abbandonare la chiastoneuria, ovvero il processo per cui i quattro cordoni neurali che dipartono con andamento inizialmente lineare dal plesso esofageo, si incrociano in una sorta di figura a otto. Tuttavia gli effetti della torsione rimangono. Questa nuova condizione è detta eutineria, presente anche nei molluschi Polmonati. Il cuore ha un solo atrio, il nefridio è unico.
La conchiglia è ridotta oppure è interna o assente, e quando presente è spiralata e opercolata, manca il sifone. L’assenza totale della conchiglia deriva dal fatto che negli Opistobranchi il mantello è regredito e la cavità palleale è scomparsa. I Molluschi Opistobranchi sono ampliamente studiati perchè produttori di molti metaboliti secondari e sostanze repellenti usate a scopo difensivo, che interessano molto la ricerca biomedica. Sono noti resti fossili di 300 milioni di anni. Sono ermafroditi insufficienti. L'ermafroditismo sembra essere dal punto di vista evolutivo, una condizione ottimale per organismi che si muovono lentamente. Presentano un'unica gonade detta ovariotestis.

La classificazione degli Opistobranchi (Milne-Edwards, 1848), non è stata ancora ben delineata e il gruppo è ampliamente studiato dai ricercatori che si occupano di filogenesi.

Caratteristiche dei Nudibranchi

Il termine Nudibranchia deriva dal latino nudus (nudo) e della parola greca branchion (branchia), e significa con le branchie nude. Il significato del termine nudibranchio è quindi ambivalente, potrebbe voler dire “privi di branchie” che è vero per la maggior parte delle specie, oppure “dalle branchie nude”, che è vero per le specie restanti.
I Nudibranchi sono molluschi privi di conchiglia (presente solo durante la fase larvale), e caratterizzati dalla presenza di un cuore posto dinnanzi ad una branchia. Quando il dorso è sprovvisto di conchiglia prende il nome di noto o notum. Nei molluschi Gasteropodi in genere le branchie a forma di pettine chiamate ctenidi, sono alloggiate entro la cavità palleale, ma nei Nudibranchi sono spesso assenti, poiché la respirazione è cutanea. Allo scopo di aumentare la superficie del corpo e quindi l'efficcienza della respirazione, molte specie hanno sviluppato sul dorso delle strutture digitiformi dette cerata (ceras al plurale). Queste sono utili non solo per la respirazione, ma anche per la difesa e per la digestione, infatti possono contenere al loro interno diverticoli della ghiandola epatica, mentre negli Eolidi i ceras sono muniti di cnidosacchi, che sono organi di raccolta delle nematocisti di cnidari di cui i Nudibranchi si nutrono. In altre specie a respirazione branchiale le cosidette branchie secondarie spesso circondano l'ano (ciuffi perianali). Vedremo che nei diversi ordini le branchie cambiano nella morfologia e nella posizione.

Ai lati del corpo possono essere presenti dei parapodi con funzione natatoria. Il loro corpo è a simmetria bilaterale, allungato e flessibile. Moltissime specie sono bentoniche, ma alcune sono pelagiche, e nuotano flettendo il corpo dorsoventralmente o lateralmente. Presentano una bocca in posizione anteriore mentre l’ano può essere sia in posizione postero-dorsale che laterale. La bocca, e questa è una caratteristica distintiva dei molluschi, è munita di una radula, ovvero una sorta di nastro dentato e chitinoso, simile ad una lingua, molto variabile nella formula e nella morfologia dei denti. Sul capo (regione antero-dorsale), sono alloggiati i rinofori (che significa portatore di naso), ma a dispetto del nome non sono organi olfattori, piuttosto sono organi tattili, oppure adatti a percepire i movimenti dell’acqua, e possono essere ritratti in un'apposita tasca dermica. La loro forma ha valore tassonomico. I nudibranchi sono zoofagi, ovvero si nutrono di animali o dei loro prodotti, ma a volte sono monofagi, e si nutrono di una sola tipologia di preda, per cui la morfologia della radula è strettamente dipendente dalla dieta e dal tipo di preda. Alcune specie si nutrono di uova totalmente digeribili, per cui non producendo residui hanno perso l’ano. Alcune specie, come Glaucus atlanticus, si nutrono della temibile Physalia physalis, altre di spugne, e sono gli unici animali a non essere danneggiati dall’ingestione delle spicole dei poriferi, che avvolgono in uno strato di muco formando una sorta di pallottola, e che poi accumulano negli strati superficiali del corpo. Altre specie ancora, come Roboastria tigris, sono cannibali. L’abilità di ingerire Celenterati è stupefacente. Riescono ad inglobare le cellule urticanti delle meduse (cnidoblasti) e a trasferirle intatte sulla superficie del loro copro nelle cnidosacche, ove saranno utilizzate come arma difensiva.

I Nudibranchi sono tutti ermafroditi completi simultanei, e portano le due aperture genitali sul lato destro del corpo, che permettono la fecondazione incrociata, contemporanea o succesiva. Le uova sono appariscenti e aderiscono alla preda di cui si nutrono abitualmente. Le capsule ovigere e il cordone ovarico è tipico di ogni sottordine di Nudibranchi, ed è mediamente costituito da 5-20 uova. Lo sviluppo larvale può essere diretto, ma è molto raro, oppure lecitotrofico, quando la larva si nutre all’interno dell’uovo del proprio tuorlo, o infine planctotrofico, quando la larva, liberamente natante, si nutre di plancton. In genere le specie tropicali, ove vi è stabilità trofica e climatica, le larve sono lecitotrofiche, mentre nelle regioni boreali le larve sono prevalentemente planctontrifiche. E' abbastanza facile vedere dei Nudibranchi intenti ad accoppiarsi, affiancati l'uno all'altro.

La maggioranza dei Nudibranchi, presenti nei mari di tutto il mondo, sono bentonici, ma alcune famiglie come Phylliroidae e Glaucidae sono considerate oloplanctoniche.

Due generi di Nudibranchi descritti da Haneda nel 1985, ovvero Plocamopherus e Kalinga, sono bioluminescenti. Infine dalla specie Hexabranchus sanguineus nei primi anni ’80 è stata estratta una molecola denominata ulapualide A, in grado di inibire la crescita della Candida albicans e la proliferazione di cellule leucemiche.

Classificazione

Studi recenti hanno proposto, sulla base di caratteri morfologici, la monofilia di molti sottogruppi di Opisthobranchia quali, ad esempio, i Cephalaspidea sensu strictu (grazie alla presenza di tre placche gastriche) o dei Sacoglossa (caratterizzati da una tasca ventrale – l’ascus- che trattiene i denti usurati all’interno della massa boccale) (Mikkelsen, 1996). Anche la monofilia degli Anaspidea è supportata da diverse apomorfie, quali la presenza di placche gastriche secondarie ed un cieco che si estende dallo stomaco (Mikkelsen, 1996).
Willan (1987) propose la monofilia dei Pleurobranchoidea, ma la supposta stretta relazione con i Tylodinoidea come sister group (i due gruppi erano infatti precedentemente uniti sotto l’unico nome di Notaspidea) non è poi stata avvallata da studi successivi (Schmekel, 1985; Salvini-Plawen & Steiner, 1996; Wägele & Willan, 2000).
I più recenti studi molecolari hanno supportato solo in parte le precedenti classificazioni effettuate su base morfologica ed appare evidente come molte più specie debbano essere incluse nelle analisi di questo tipo prima che un assetto definitivo possa essere raggiunto.
Le nuove suddivisioni che hanno portato alla creazione di nuovi gruppi quali gli Anthobranchia, Cladobranchia, o Nudipleura e “Notaspidea” (Schrödl, 2003) non sono state adottate nell' edizione della check-list (che noi di biologiamarina.eu abbiamo tratto dalla SIBM, Società Italiana di Biologia Marina), data la presenza di pareri discordanti, che mantiene pertanto la struttura generale dell’edizione del 1995.

Riportiamo di seguito la classificazione di Cattaneo-Vietti & Thompson, 1989:

Ordine Nudibranchia Blainville, 1814

Sottordine Doridina Odhner, 1934

Questo Sottordine (di 4 superfamiglie), raggruppa animali in genere di grossa taglia, ovali e ben visibili anche agli occhi dei meno esperti. Sono appiattiti in senso dorso-ventrale e hanno tutti branchie a ciuffo (ciuffo branchiale) che circonda la papilla anale, situata in posizione dorsale. Solo gli apparteneti alla Superfamiglia Polyceridae hanno un aspetto più da limacce. Il gruppo è molto numeroso e in Mediterraneo sono state censite oltre 120 specie, quasi tutte consumatrici di Poriferi, eccetto Onchidorididi e Policeridi che si nutroo di briozoi e ascidie.
Il notum e il piede dei Doridini è spesso provvisto di spiclle calcaree, che formano dei tubercoli detti cariofillidia. Queste si presentano come delle papille circondate appunto dalle spicole. Il notum è spesso liscio o tubercolato, quasi sempre carnoso. Il ciuffo branchiale è sempre contrattile, ma solo nei Doridi e nei Porodoridi è completamente retrattile in apposite guaine. I doridi con branchie retrattili in apposite guaine sono detti criptobranco, quelli privi di guaine fanerobranco.

Superfamiglia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
Quasi sempre con branchie contrattili ma non retrattili in apposite tasche (vedere qui sopra distinzione tra criptobranco e fanerobranco).

Famiglia Onchidorididae Alder & Hancock, 1845
Comprende esemplari piccoli, facilmente confondibili con i Doridi dai quali si distinguono per la diversa formula radulare. Corpo ovale e ricco di spicole. Rinofori parzialmente retrattili.

Famiglia Aegiretidae Fischer, 1883
Comprende poche specie con formula radulare n.0.n con n= 10 - 30. Notum con corti tubercoli o creste.

Famiglia Goniodorididae Adams, 1854
Comprende esemplari limaciformi con formula radulare nx 1.0.1 oppure nx 1.1.0.1.1. Radula priva di dente rachidiano e con denti laterali, quando presenti, comunque ridotti. Hanno una pompa buccale.

Famiglia Triophidae Odhner, 1941
Margine frontale del notum con diverse appendici ramificate. Papilla anale circondata da ciuffi branchiali. Formula radulare variabile. Si nutrono di briozoi.

Superfamiglia Dorididea Rafinesque, 1815
Gruppo che in Mediterraneo comprende 8 famiglie. I Doridi hanno un piede largo e notum carnoso a margine liscio e privo di qualsiasi tipo di appendice, ma ricco di tubercoli e ghiandole dermiche. Branchie retrattili disposte attorno alla papilla anale.

Famiglia Dorididae, Rafinesque, 1815
Piccoli e ovali con superficie del notum pieno di tubercoli che nascondono quasi i rinofori e le guaine branchiali. Sino a 10 branchie.

Famiglia Aldisidae Odhner, 1933
Confondibile con i rappresentanti dei Dorididae, dai quali si distinguono per la forma dei denti radulari, più elongati e seghettati. Margine del piede anteriore indiviso.

Famiglia Archidorididae Bergh, 1892
Grandi e con notum tubercolato, piede anteriore diviso (nella maggioranza delle specie) in due parti e solcato. Denti uncinati.

Famiglia Chromodorididae Bergh, 1891
Gruppo che comprende esemplari lisci e piatti (Genere Chromodoris) o più tozzi (Genere Hypselodoris). Margine anteriore del piede diviso in due lamine. Dente rachidiano vestigiale. Branchie monopinnate. Colorazione appariscente.

Famiglia Discodorididae Bergh, 1891
Corpo ovale e depresso, notum ricchissimo di piccoli tubercoli simili a spicole. Posso autotomizzare il margine del notum. Piede stretto e solcato, con margine anteriore diviso in due lamine.

Famiglia Kentrodorididae Bergh, 1892
Si distinguono per la presenza sul notum di tubercoli cariofillidei (ovvero circondati da spicole), e per il tipo di riproduzione.

Famiglia Platydorididae Bergh, 1891
Comprende esemplari piatti e coriacei.

Famiglia Rostangidae Pruvot-Fol, 1951
Ovali e con notum coperto di tubercoli cariofillidei (ovvero circondati da spicole). Denti radulari eterogenei e disposti su più file.

Superfamiglia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
I Policeridi sono allungati e limaciformi, con notum ridotto e con delle digitazioni dorsali. Anche il velum è caratterizzato dalla presenza di appendici.

Famiglia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
Formula radulare costante n.2.0.2. con n = 12-15. Velum largo con digitazioni tentacolari.

Famiglia Gymnodorididae Odner, 1941

Superfamiglia Phyllidioidea Rafinesque, 1815
Caratterizzati da una massa boccale che forma un apparato succhiatore protusibile. Privi di radula

Famiglia Phyllidiidae Rafinesque, 1815
Gruppo che comprende esemplari privi di ciuffo branchiale, ma con numerose lamelle branchiali che fuoriescono dal margine del notum. Ano in posizione spesso dorsale oppure sotto il margine del notum. Quasi tutti ovali.

Famiglia Dendrodorididae O'Donoghue, 1924
Comprende esemplari in genere lisci. Ciuffo branchiale circondante l'ano. Rinofori e ciuffo branchiale vicino al margine del notum, il che distingue i Protodoridi dai veri Doridi. Si nutrono di spugne.

Sottordine Dendronotina Odhner, 1934

Esemplari limaciformi sino a 30 cm, con coppie di appendici respiratorie al lati del corpo. Bocca coperta da un velo orale spesso sfrangiato. Rinofori retrattili in larghe guaine. Ano in posizione laterale o dorso-laterale. Si nutrono di Cnidari.

Superfamiglia Dendronotoidea Odhner, 1934

Famiglia Dotidae E. Gray, 1853
Piccoli e con larghe guaine che circondano i rinofori. A volte con pseudobranchie sul lato interno dei ceras. Il gruppo comprende Famiglie di incerta classificazione e altre fonti riportano nomi e caratteristiche diverse da quelle sottostanti.

Famiglia Hancockiidae Pruvot-Fol, 1954
Con rinofori peculiari con lamelle verticali. Ceras con cnidosacchi. In genere sino a 20 mm.

Famiglia Lomanotidae Bergh, 1892

Famiglia Phylliroidae Férussac, 1821

Famiglia Scyllaeidae Linnè, 1758

Famiglia Tethydae Alder & Hancock, 1855
Comprende esemplari di grandi dimensioni sino a 30 cm, con velum orale sfrangiato e rinofori circondati da larghe guaine. margine del notum con ceras piatti detti fenicura, che un tempo, essendo perduti per autotomizzazione, erano scambiati per specie di vermi marini.

Famiglia Tritoniidae H. & A. Adams, 1858
Grande velum sfrangiato in più processi, con rinofori a spazzola. Mascelle robuste con grande dente rachidiano e numerosissimi denti marginali. Si cibano di alcionari.

Sottordine Armiminia Odhner, 1934

Nudibranchi limaciformi con velum cefalico, rinofori contrattili ma privi di guaine, e spesso lamellati. Papilla anale quasi sempre in posizione laterale.

Superfamiglia Arminoidae Pruvot-Fol, 1927
Comprende esemplari con piede largo e notum privo di ceras, si nutrono di Cnidari. Robusta radula multiweriata. Ano destro-laterale.

Famiglia Arminidae Pruvot-Fol, 1927

Supefamiglia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
Più allungati dei loro cugini Arminoidea, con dei derata dorsali che li rendono somiglianti agli Eolidi. Si nutrono di Briozoi. Rinofori non retrattili.

Famiglia Heroidae Bergh, 1892
Piccoli, con minuscolo velo bilobato. Rinofori anch'essi piccoli e conici. Papilla anale destro-ventrale.

Famiglia Madrellidae Vayssiére, 1909
Con largo velo orale e rinofori non retrattili.

Famiglia Zephyrinidae Iredale & O'Donoghue, 1923
Sino a 50 mm con dorso ricoperto da molti ceras a forma di clava. Con caruncola (organo chemiosensoriale disposto tra i rinofori).

Sottordine Aeolidina Odhner, 1934

Noti come Eolidi, dal piede lungo e stretto e limaciformi. Capo con tentacoli orali lisci, rinofori di vario tipo non retrattili. Radula uniseriata con formula nx 0.1.0. oppure triseriata con formula nx 1.1.1. Sino a 70 mm. Il sottordine comprende Pleuroprocta (ano laterale sulla porzione destra del corpo), Acleioprocta (ano dorsale posizionato tra i ceras) e Cleioprocta (ano dorsale a destra, tra i ceras collegati alla parte sinistra della ghiandola epatica). Quasi tutti si nutrono di cnidari.

Famiglia Flabellinidae Bergh, 1889
Radul a con formula x1.1.1.con bordo masticatorio con più file. Con rinofori lisci, rugosi ecc.. lunghi come i tentacoli orali. Si nutrono di Idroiti privi di teca (Idroidi atecati).

Famiglia Piseinotecidae Edmunds, 1970
Gruppo con una sola coppia di gruppi ceratali innestati su singoli peduncoli. Margine anteriore del piede tentacoliforme. Si nutrono di svariati tipi di Idroidi. Ano ccleioprocta.

Famiglia Eubranchidae Odhner, 1934
Rinofori lisci e lunghi il doppio dei tentacoli orali. Ceras a forma di clava. Ano Acleioprocta.

Famiglia Fionidae Alder & Hancock, 1855
Comprende Eolidi specializzati per la vita in mare aperto, con corpo elongato e piede espanso ed arrotondato anteriormente. Ceras con membrana longitudinale a funzione respiratoria. Ano acleioprocta.

Famiglia Pseudovermidae Thiele, 1931

Famiglia Tergipedidae Bergh, 1889
Ceras disposti su file, con margine del piede arrotondato che forma dei piccoli tentacoli. Si nutrono di Idroidi tecati. Comprende numerose specie.

Famiglia Aeolidiidae D'orbigny, 1834
Gruppo che comprende esempalri larghi e depressi, con rinofori lisci o papillari. I numerosi ceras ricoprono l'intero corpo. Si nutrono di anemoni di mare.

Famiglia Spurillidae Tardy, 1962
Famiglia di incerta classificazione, con rinofori annulati o papillati.

Famiglia Calmidae Iredale & D'Onoghue, 1923

Famiglia Glaucidae Menke, 1828

Famiglia Facelinidae Bergh in Carus, 1889
Comprende esemplari con corpo sottile eallungato e caratterizzati da una lunga coda. Ceras disposti ad arco anteriormente e su file posteriormente. Si nutrono quasi tutti di Idroidi atecati.

Famiglia Favorinidae Bergh in Carus, 1889
Come i precedenti ma con rinofori che portano dei rigonfiamenti bulbosi. Si nutrono di uova di Opistobranchi e di altri invertebrati marini.

Torna su

ARTICOLI CORRELATI

BIBLIOGRAFIA