CLASSIFICAZIONE DEI MOLLUSCHI DELLA CLASSE OPISTHOBRANCHIA
Gli Opistobranchi (da opisten = posteriore e branchion = branchie), sono molluschi Gasteropodi nei quali si assiste ad una parziale detorsione del sacco viscerale e alla tendenza ad abbandonare la chiastoneuria, ovvero il processo per cui i quattro cordoni neurali che dipartono con andamento inizialmente lineare dal plesso esofageo, si incrociano in una sorta di figura a otto. Tuttavia gli effetti della torsione rimangono. Questa nuova condizione è detta eutineria, ed è presente anche nei Molluschi Polmonati. I Gasteropodi hanno un sistema circolatorio quasi completo, ovvero è presente un cuore con un ventricolo circondato da un pericardio, e una o due orecchiette. I monotocardi (monos = uno, otos = orecchio, kardia = cuore) dispongono di un' orecchietta, i dioticardi due e gli eteroticardi una solamente, ma con due reni entrambi a sinistra del pericardio. La presenza di due reni è comunque rara e di solito per riduzione di quello di sinistra ne rimane uno soltanto. I metaboliti dell’azoto sono eliminati con produzione di ammoniaca. La conchiglia è ridotta oppure è interna o assente, e quando presente è spiralata e opercolata, manca il sifone. L’assenza totale della conchiglia deriva dal fatto che negli Opistobranchi il mantello è regredito e la cavità palleale è scomparsa. I Molluschi Opistobranchi sono ampliamente studiati perchè produttori di molti metaboliti secondari e sostanze repellenti usate a scopo difensivo, che interessano molto la ricerca biomedica. Sono noti resti fossili di 300 milioni di anni. Sono ermafroditi insufficienti, simultaneo o sequenziale. L'ermafroditismo sembra essere dal punto di vista evolutivo, una condizione ottimale per organismi che si muovono lentamente. Presentano un'unica gonade detta ovariotestis.
Riportiamo di seguito la classificazione di Ponder W. & Lindberg (1997):
Ordine Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
Sottordine Cephalaspidea P. Fischer, 1883
Il gruppo è eterogeneo e comprende molluschi carnivori ed erbivori. Alcune specie si caratterizzano per la presenza della ghiandola di Blochmann, la cui funzione non è ancora stata chiarita, e l'organo di Hancock (un organo chemiosensoriale disposto tra il piede e lo scudo cefalico, spesso visibile alla base del rinoforo destro). Tuttavia ciò che accomuna il gruppo, è la presenza di uno scudo cefalico trapezoidale a protezione del capo. E’ anche il gruppo più primitivo perchè manca in molte specie quel processo iniziale di detorsione del sacco viscerale che caratterizza gli Opistobranchi. Essendo i più primitivi del gruppo, conservano ancora una branchia, (ctenidio) con l'apice rivolto posteriormente e posto dietro l cuore. Le specie del genere Chelidonura si cibano di Policheti Cirratulidi di cui incorporano le tossine, risultando così velenosi per i loro predatori. La conchiglia può essere prsente o assente, nel primo caso è spiralizzata, ma non è sufficiente a contenere il corpo, è presente un opercolo, manca il sifone. Sono noti con il nome comune di bolle. In passato erano detti Tettibranchi e il gruppo comprendeva erroneamente sia gli attuali Cefalaspidi che i Sacoglossa.
- Superfamiglia Acteonoidea D'Orbigny, 1835
- Superfamiglia Bulloidea Lamarck, 1801
- Superfamiglia Diaphanoidea Odhner, 1914
- Superfamiglia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
- Superfamiglia Philinoidea J.E. Gray, 1850
- Superfamiglia Ringiculoidea Philippi, 1853
La famiglia Acteonidae e Hydatinidae formano un sister group (Heike W. & A. Klussmann, 2005), e si caratterizzano per essere tutti carnivori, si nutrono infatti prevalentemente di Policheti. Non adottano paricolari strategie difensive e le indagini istologiche hanno evidenziato la presenza di aree ghiandolari nella cavità del mantello e sul bordo. La ghiandola ipobranchiale è piccola e produce probabilmente mucopolisaccaridi di varia natura.
Sottordine Sacoglossa Von Ihering, 1876
Molluschi bentonici in genere di modeste dimensioni, caratterizzati da parapodi ridotti o assenti. La conchiglia, per lo più limaciforme, è ridotta o assente, ma nella specie Tamanovalva limax, unico caso tra i gasteropodi, la conchiglia è formata da due parti. Scoperto nel 1959 nelle acque Giapponesi, fu infatti assegnato ai Bivalvi. Il loro faringe è estensibile e la radula è monoseriata, che termina in un sacco a fondo cieco. I rinofori sono conici o auricolati, privi di lamelle. Sono quasi tutti erbivori, alcuni si nutrono esclusivamente di uova di altri opistobranchi. Alcuni trattengono i cloroplasti delle alghe di cui si nutrono e ne sfruttano l’attività fotosintetica. come Elysia chlorotica (vedere video Gennaio 2010). Non esistono fossili di Sacoglossidi.
- Superfamiglia Cylindrobulloidea Thiele, 1931
- Superfamiglia Oxynooidea H. Adams & A. Adams, 1854
- Superfamiglia Elysioidea
- Superfamiglia Limapontioidea
Tamanovalva limax
Il nome Sacoglossa deriva dal fatto che questi molluschi hanno un faringe privo di mandibola. In Mediterraneo sono comuni sulle fronde delle alche del genere Caulerpa, e alcuni ricercatori hanno proposto di utilizzare alcune specie come Oxynoe olivacea per combattere l'invasione da parte della Caluerpa taxifolia o della C. racemosa, ma l'ipotesi sembra non proponibile data la scarsa mole dei sacoglossidi in questione e delle loro limitate esigenze trofiche.
Sottordine Anaspidea P. Fischer, 1883
Sono molluschi bentonici, con conchiglia ridotta e piccolissima, interna oppure assente, a volte può essere presente un piccolo scudo cefalico. Nella cavità della conchiglia è presente una branchia. Il gruppo si caratterizza per la migrazione del ganglio intestinale e la sua fusione con il ganglio viscerale. Quasi tutti si nutrono di alghe rosse, brune o verdi. Difendono il territorio in cui pascolano, utilizzando i secreti ghiandolari di cui sono dotati. Negli Anaspidea è presente la ghiandola di Blochmann e la ghiandola di Bohadsch o ghiandola opalina. E’ caratterizzata dalla presenza di grandi cellule con grandi nuclei e si ritiene siano particolari ghiandole di Blochmann. La superfamiglia Akeroidae comprende forme primitive con corpo allungato, mentre la superfamiglia Aplysioidea comprende forme adatte anche al nuoto al di sopra del sedimento in cui vivono, grazie allo sviluppo degli epipodi che ripiegano sul dorso. Possono avere due o tre paia di tentacoli posti dietro gli occhi. Alcune specie raggiungono grandi dimensioni, come la comune lepre di mare (o Aplysia), e dispongono di grandi parapodi per nuotare. Sono in grado di secernere sostanze fluide e maleodoranti a scopo difensivo. Su questo gruppo di Molluschi, dal 1950 ad oggi sono state identificate ben 384 sostanze bioattive, e sono stati pubblicati oltre 500 articoli. Le Aplysie o lepri di mare, sono gli Opistobranchi più grandi, raggiungono 30 cm. di lunghezza e i 12 Kg. di peso.
- Superfamiglia Akeroidea Pilsbry, 1893
- Superfamiglia Aplysioidea Lamarck, 1809
Sottordine Notaspidea P. Fischer, 1883
- Superfamiglia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
- Superfamiglia Pleurobranchoidea Férussac, 1822
Tylodinoidea comprende un piccolo gruppo di Gasteopodi di cui si conosce molto poco. E’ noto che si nutrono di poriferi, per esempio la specie Mediterranea Tylodina perversa (Gmelin, 1791) si nutre esclusivamente della spugna Aplysina aerophoba (Schmidt, 1862), nota come verongia. Alcune specie come Umbraculum umbraculum dispongono sul mantello di canalicoli ramificati ghiandolari che si aprono all’esterno nella porzione anteriore. Hanno delle branchie bipennate a volte ben visibili perchè molto grandi.
Nei Pleurobranchoidea la conchiglia è assente o interna, sono quasi tutti carnivori e con una grande ghiandola nella cavità viscerale che si apre nel tubo orale vicino alla bocca. Alcune specie, come Tomthompsonia hanno spicole sopra il notum.
Sottordine Thecosomata Blainville, 1824 (Pteropoda)
Il gruppo dei molluschi Pteropodi (termine che indica la presenza degli epipodi natatori, usato spesso come sinonimo), comprende i due sottordini Thecosomata (molluschi erbivori con conchiglia e opercolo, con circa 60 specie conosciute) e Gymnosomata (molluschi carnivori senza conchiglia con 50 specie note). Si tratta di molluschi pelagici la cui morfologia è il risultato dell'adattamento alla vita in mare aperto. Nuotano grazie a modificazioni dei parapodi e non sono state trovate strutture difensive ghiandolari. Respirano attraverso la cute. I Thecosomata sono oloplanctonici e nuotano sulla superficie dell’acqua in oceano aperto, si nutrono prevalentemente di diatomee e altri organismi planctonici. I parapodi formano dei flap per nuotare e aumentare la superficie di galleggiamento. Sono molto piccoli e poco appariscenti. La conchiglia dei Gymnosomata è spesso trasparente. I Tecosomati sono noti con il nome comune di farfalle di mare.
o Infraordine Euthecosomata
- Superfamiglia Limacinoidea
- Superfamiglia Cavolinioidea
o Infraordine Pseudothecosomata
- Superfamiglia Peraclidoidea
- Superfamiglia Cymbulioidea
Sottordine Gymnosomata Blainville, 1824 (Pteropoda)
Come detto sopra, si tratta di molluschi carnivori senza conchiglia e con pteropodi, ovvero con parapodi natatori. Sono noti come farfalle di mare nude, si nutrono soprattutto dei loro cugini Tecosomati.
- Famiglia Clionidae Rafinesque, 1815
- Famiglia Cliopsidae Costa, 1873
- Famiglia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
- Famiglia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
- Famiglia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
- Famiglia Pneumodermatidae Latreille, 1825
- Famiglia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910
Sottordine Nudibranchia Blainville, 1814, come riportato da Ponder W. & Lindberg D.R. (1997) (classificazione alternativa di Cattaneo-Vietti & Thompson, 1989 dei Nudibranchi del Mediterraneo)
o Infraordine Anthobranchia Férussac, 1819
- Superfamiglia Doridoidea Rafinesque, 1815
- Superfamiglia Doridoxoidea Bergh, 1900
- Superfamiglia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
- Superfamiglia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
o Infraordine Cladobranchia Willan & Morton, 1984
- Superfamiglia Dendronotoidea Allman, 1845
- Superfamiglia Arminoidea Rafinesque, 1814
- Superfamiglia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
- Superfamiglia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
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BIBLIOGRAFIA
- Kawaguti and Baba 1959 - Record of the Bivalve Gastropod Berthelinia limax from the Indian Ocean - Nature 208, 404-405 (23 October 1965)
- Gary R. McDonald, James W. Nybakken. A List of the Worldwide Food Habits of Nudibranchs. University of California Santa Cruz.
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