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Cod Art 004 | Rev 00 | Data 31 Lug 2006 | Autore Pierfederici Giovanni

 

LE DIATOMEE COME BIOINDICATORI DELL'INQUINAMENTO DELLE ACQUE CORRENTI - prima parte -

Nota: il testo del presente articolo (parte uno) è tratto dal Manuale APAT "L'indice diatomico di eutrofizzazione/polluzione (EPI-D) nel monitoraggio delle acque correnti" di Antonio Dell'Uomo, febbraio 2004. Le fotografie sono state realizzate presso la struttura ARPA Marche di Ancona, grazie alla collaborazione della Dott.ssa Marina Moroni.

Introduzione

La parete cellulare, le ornamentazioni del frustulo

Le Diatomee (Divisione Bacillariophyta, Classe Bacillariophyceae) sono alghe unicellulari, talora riunite in colonie, delle dimensioni che vanno da pochi µm fino ad oltre mezzo mm. Sono organismi eucarioti, autotrofi per la presenza di clorofilla a e di altri pigmenti. Popolano in gran numero tutti gli habitat sia delle acque dolci che salate, ma con generi e specie diverse a seconda delle caratteristiche geografiche, idrologiche e chimico-fisiche del corpo idrico che le ospita. Ne sono state descritte molte migliaia di specie. La particolarità che meglio distingue le diatomee è la parete cellulare, fortemente impregnata di silice e detta frustulo. Il frustulo risulta di due metà chiamate valve, che si incastrano l’una nell’altra come una scatola ed il suo coperchio. Il coperchio prende il nome di epivalva, il fondo della scatola quello di ipovalva. Le superfici di fondo del coperchio e della scatola rappresentano le placche valvari. Queste si prolungano entrambe verso il fianco della scatola con una o più bande connettivali che risultano parzialmente sovrapposte nella porzione mediana del frustulo. Le placche valvari, a differenza delle bande connettivali che sono generalmente lisce, si presentano ricche di ornamentazioni. Essenzialmente, l’ornamentazione risulta di pori o di alveoli. I pori sono perforazioni tondeggianti della valva, che possono essere chiuse o meno da sottili opercoli silicei finemente crivellati. Le valve che possiedono i pori sono costituite da un’unica lamina di silice e possono essere rinforzate da ispessimenti lineari chiamati coste. Gli alveoli sono invece presenti nelle valve costituite da due sottili lamelle di silice sovrapposte. Essi sono più complessi rispetto ai semplici pori e la loro struttura è evidenziata dal microscopio elettronico a scansione. Alloggiate nello spessore compreso fra le due lamelle della valva si trovano tante camerette contigue a base esagonale, comunicanti fra di loro tramite ampie aperture laterali. Ciascuna cameretta, inoltre, è aperta sia superiormente che inferiormente mediante pori; il poro superiore, o quello inferiore, a seconda della specie, risulta poi chiuso da una sottile placca finemente perforata. La disposizione e la densità dei pori, delle coste e degli alveoli rappresentano una costante tipica di ogni specie ed hanno quindi grande valore sistematico. Le diatomee presentano due viste principali: la vista valvare, quando il frustulo viene visto dall’alto o dal basso; e la vista connettivale, o commessurale, quando ne viene osservato il fianco, dove avviene la parziale sovrapposizione delle bande connettivali delle valve. Le due viste sono notevolmente diverse anche perché la prima presenta le ornamentazioni, la seconda ne è solitamente priva.

Cymbella

Cymbella sp. Fiume Cesano (PU). Microscopio rovesciato 1000x Olympus IX70, telecamera CCD AV_TECH. Software ACUMAX Plus V200

Diatomee centriche e diatomee pennate, il rafe

La forma e la disposizione delle ornamentazioni delle valve consentono di riconoscere due grandi gruppi di diatomee:

Le diatomee centriche si trovano tipicamente nel plancton, lacustre e marino; esse rivestono una importanza secondaria nei riguardi del monitoraggio fluviale. Le diatomee pennate sono invece bentoniche, popolano in gran numero le acque correnti e richiedono pertanto una descrizione più particolareggiata. Lungo la valva allungata delle diatomee pennate è spesso presente una linea longitudinale mediana, il rafe, ai lati della quale le ornamentazioni sono disposte come le barbe di una penna. Il rafe è in realtà una fenditura di struttura complessa. In sezione trasversale ha la forma di una S, più larga verso l’esterno e verso l’interno, più stretta nella sua porzione centrale (Lee, 1999). Altra definizione del rafe, dovuta a Bourelly (1981), è quella di una fessura angolosa a forma di V coricata. Il rafe ha inizio dai due poli opposti della valva, dove si trovano due ispessimenti che prendono il nome di noduli polari, e si interrompe al centro della valva, in corrispondenza di un grosso ispessimento interno, il nodulo centrale. In realtà i due bracci del rafe comunicano al centro della valva attraverso dei sottili canalicoli alloggiati nello spessore del nodulo. Ornamentazioni in forma di strie sono presenti ai due lati del rafe. Le strie possono essere punteggiate, quando sono formate da una serie di punti (così appaiono i pori al microscopio ottico) disposti in serie lineare; oppure lineolate (dal lat. lineola = lineetta), se risultano di tante lineette (in realtà piccole fessure della valva) vicine le une alle altre e disposte perpendicolarmente alla stria stessa. Pori e fessure possono essere chiusi da placche perforate. Se il rafe è presente su entrambe le valve, le diatomeesono dette birafidee; se si trova solo su una valva le diatomee sono monorafidee; se, infine, il rafe manca in entrambe, le diatomee sono arafidee. In alcune forme il rafe non decorre in posizione longitudinale centrale ma lungo il bordo della valva, in una sorta di cresta rilevata o chiglia percorsa dal canale del rafe, interrotto da tante lamine ad andamento perpendicolare al canale stesso che prendono il nome di fibule. Le fibule si alternano con i pori carenati, che sono gli spazi liberi tra le fibule. Il rafe non è presente nelle diatomee centriche.

Il citoplasma e il nucleo

All’interno del frustulo si trova il plasmalemma, seguono il citoplasma ed il nucleo. Nelle diatomee centriche è presente un unico grande vacuolo che occupa la maggior parte del volume cellulare, con il citoplasma ridotto ad un sottile straterello periferico che include il nucleo e numerosi piccoli plastidi discoidali. Nelle diatomee pennate i vacuoli sono in numero di due ed il nucleo è in posizione centrale; anche i plastidi sono in numero di due, parietali, grandi e spesso lobati. I plastidi contengono la clorofilla a e la clorofilla c, il â-carotene e varie xantofille, tra cui la diatoxantina, la diadinoxantina e la fucoxantina; quest’ultima, di colore bruno e particolarmente abbondante, maschera spesso il colore verde della clorofilla, per cui tutta la cellula assume solitamente il colore bruno. Le principali sostanze di riserva sono date dalla crisolaminarina, un polimero del â-glucosio disciolto in appositi vacuoli, e da abbondanti materiali oleosi. Altri caratteri citologici sono gli stessi che si ritrovano in tutti gli organismi eucarioti.

Navicula

Navicula sp. Fiume Cesano. Microscopio rovesciato 1000x Olympus IX70, telecamera CCD AV_TECH. Software ACUMAX Plus V200

La riproduzione vegetativa e la riproduzione sessuata

Le diatomee si riproducono sia per via agamica che sessuata. La riproduzione agamica si attua per semplice divisione cellulare: il protoplasto si accresce, fa pressione sulla parete e divarica le due valve; seguono la divisione mitotica del nucleo e del citoplasma; il piano di divisione è parallelo alle due valve. Quando le due cellule figlie si separano, ciascuna eredita dalla cellula madre una valva e forma ex novo la valva mancante, che risulta sempre una ipovalva, indipendentemente dal fatto che abbia ereditato l’epivalva o l’ipovalva. Di conseguenza, in una popolazione di diatomee derivanti da una stessa cellula madre, si verifica che, dopo numerose divisioni, alcuni individui conservano le dimensioni originarie, mentre altri vanno progressivamente rimpicciolendosi. Questo processo non può però andare avanti all’infinito: quando i frustuli raggiungono le dimensioni minime compatibili con la vita delle cellule, scatta la riproduzione sessuata, il cui compito è quello di ripristinare le dimensioni massime della specie. Nelle diatomee pennate due cellule vicine si circondano di un comune involucro mucillaginoso e, mentre le loro valve si vanno aprendo, subiscono ciascuna la meiosi. Dei quattro nuclei aploidi che si formano in ogni cellula, solitamente due degenerano; avviene quindi la divisione cellulare, o citodieresi, con formazione di due gameti di dimensioni leggermente diverse. I quattro gameti risultanti dalle divisioni delle due cellule iniziali si vanno allora incontro a due a due con movimenti di tipo ameboide: il gamete più piccolo prodotto da una cellula si fonde con quello più grande formato dall’altra cellula, e viceversa. Si originano in tal modo due zigoti che inizieranno un processo di accrescimento, chiamato auxosporulazione. Lo zigote, detto anche auxospora, si divide infine in due cellule che hanno le dimensioni massime della specie e che si circonderanno ognuna di un nuovo frustulo. Nelle diatomee centriche la riproduzione sessuata decorre in modo alquanto differente. Alcune cellule, quelle della linea femminile, in seguito a meiosi e degenerazione di vari nuclei, formano uno o due gameti, di dimensioni relativamente grandi e immobili: i gameti femminili od oosfere. Altre cellule invece, quelle della linea maschile, formano per meiosi, seguita da varie mitosi, fino a 64 piccoli gameti provvisti di un solo flagello: i gameti maschili o anterozoidi. La gamia è quindi qui una oogamia e lo zigote che ne risulta andrà anch’esso incontro al processo di auxosporulazione. Si può rilevare che il gamete maschile delle diatomee centriche rappresenta l’unico stadio flagellato nel ciclo vitale delle diatomee, le quali possiedono tutte meiosi terminale, o gametica, e ciclo monogenetico diploide. Alcune diatomee, in certi momenti del loro ciclo vitale, che coincide di solito con le condizioni ambientali avverse, sono in grado di formare cisti silicee o statospore; quando le condizioni ritornano favorevoli, le statospore, che conducevano vita latente, riprendono l’aspetto di normali cellule vegetative.

Fine della 1° Parte

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