SQUALI: INTRODUZIONE ALLA SISTEMATICA

Gli squali sono pesci cartilaginei che appartengono alla superclasse degli Gnatostomi (Gnathostomata), gia descritti in un precedente articolo. I Condroitti (Chondrichthyes, chondro, cartilagine + ichthyos, pesce), sono rappresentati da circa 800 specie viventi e moltissime forme fossili. La comune caratteristica dei Condroitti è quella di avere uno scheletro interno cartilagineo, che non viene mai sostituito da tessuto osseo. La cartilagine può essere rafforzata da calcificazioni, ma queste differiscono dal tessuto osseo tipico degli altri gruppi di pesci. I pesci cartilaginei più antichi risalgono al Devoniano, tuttavia la filogenesi di questo gruppo è ancora da chiarire. Dalla loro origine in poi, questi pesci subirono tre radiazioni adattative (l'insieme di nuovi adattamenti atti a sfruttare nuove condizioni ambientali più favorevoli). La prima radiazione degli Elasmobranchi (Elasmos, sottile + branchia, branchie) è conosciuta anche come radiazione dei Cladodontoidea, ed è caratterizzata da pesci cartilaginei con caratteristiche peculiari, tra le più importanti ricordiamo: denti tricuspidati e con piccole radici, rimpiazzabili e con dentina rivestita da smalto; bocca terminale, cioè sulla punta del muso e non in posizione ventrale, sospensione delle mascelle con tre punti di attacco (sospensione anfistillica); pinne pari, con pinna caudale biforcuta eterocerca, pinna dorsale preceduta da robuste spine dorsali; scaglie simili ai denti e coperte di smalto e cavità polpari multiple all'interno della singola scaglia, che ricoprivano la zona posteriore degli occhi, le pinne, a volte circondavano la zona della bocca. Le caratteristiche di questi primi Elasmobranchi erano tali da permettere di afferrare le prede allo stesso modo delle specie moderne, però non erano in grado di tagliare o segare le carni. L’evoluzione successiva degli Elasmobranchi comportò una riorganizzazione di sistemi di alimentazione e della locomozione. Si tratta della seconda radiazione degli Elasmobranchi, avvenuta nel Mesozoico, che portò all'evoluzione degli Euselachii, caratterizzati da una bocca subterminale (sulla superficie ventrale della testa), e da centri vertebrali molto più robusti della notocorda che sosteneva il gruppo dei Cladodontoidae. Tra i gruppi più rappresentativi vi è quello denominato Hybodontoidae, con il genere Hybodus ben conosciuto poiché sono noti fossili completi del Triassico e del Cretaceo. Compare la dentizione eterodonte, e si tratta del carattere che ha portato al successo questi pesci dell'epoca dei dinosauri. Per dentizione eterodonte si intendono denti con cuspidi acuminate nella porzione anteriore e denti smussati nella porzione posteriore. Le pinne erano meno prossimali (rispetto ai Cladodontoidea), cioè maggiormente distanziate dal corpo, e la pinna caudale era eterocerca con il lobo inferiore flessibile e quello superiore più rigido. Presente una pinna anale. Accanto agli Elasmobranchi descritti, si affiancarono altri gruppi di pesci cartilaginei. Si tratta della radiazione degli Olocefali (Chimere: Olos, tutto, intero + kefalè, testa) del Giurassico. La filogenesi di questi pesci è discussa, alcuni asseriscono che possibili ancestri degli Olocefali siano i Placodermi pticodonti, ma la maggior parte degli autori concorda sul fatto che i Placodermi, come gia detto nell'articolo precedente, non hanno lasciato analoghi moderni. Tutte le forme paleozoiche degli Olocefali sono simili alle specie attualmente esistenti, poco più di trenta, e sono caratterizzati da una mascella saldamente unita al cranio, da branchie coperte da un opercolo e da piastre dentarie specializzate. Gli Olocefali sono infatti durofagi e si alimentano di molluschi e piccoli invertebrati con conchiglia. La terza radiazione degli Elasmobranchi porta alle attuali specie viventi (radiazione moderna dei Neoselachii), caratterizzate da bocca ventrale, presenza di un rostro, scaglie monocuspidate e unica cavità polpare, assenza di una notocorda continua rimpiazzata da centri cartilaginei, scheletro assile flessibile. La sospensione mascellare è iostilica (vedi sotto), e negli squali moderni le mascelle sono indipendenti dal condrocranio. La comparsa delle forme moderne attualmente esistenti, e non più cambiate da almeno 100 milioni di anni, fu probabilmente favorita dalla radiazione al termine del Mesozoico, degli Actinopterigi, pesci ossei che costituirono nuove fonti alimentari per gli Elasmobranchi.

La sistematica dei Condroitti subisce continue variazioni. Nella tabella seguente riportiamo la classificazione secondo Nelson (l'autore ha revisionato ulteriormente la sistematica dei Condroitti, per cui verrà proposto l'adeguamento appena possibile):

* =Selaci = Pleurotremata; † Estinti

COME IDENTIFICARE GLI ELASMOBRANCHI

Le principali caratteristiche del gruppo possiamo riassumerle in poche righe: da 5 a 7 fessure branchiali aperte su ogni lato del corpo, precedute dallo spiracolo, struttura quest'ultima priva di tessuto respiratorio e utilizzato per l'introduzione dell'acqua nella cavità faringea; una o più pinne dorsali, possono essere presenti spine rigide. Mascella (palatoquadrato) non fusa al cranio (sospensione anfistilica o iostilica). Denti numerosi e a rapido accrescimento/ricambio. Spesso presenti scaglie placoidi dermali (o dentelli dermici) di origine ectomesodermica. Alcuni aspetti peculiari sono tipici degli Elasmobranchi e più in generale dei Condroitti, quali ad esempio le modalità di sostituzione dei denti e alcune caratteristiche del sistema endocrino. Altri aspetti più generali, su cui torneremo, riguardano poi il corpo fusiforme, la presenza del rostro e le pinne pelviche differenti nei due sessi poiché nel maschio formano l'organo copulatorio. La caratteristica che occorre comunque approfondire è quella del sistema mascella/mandibola. Nei moderni Elasmobranchi la cartilagine mandibolare (cartilagine di Meckel) e la mascella (palatoquadrato), prendono contatto con il cranio attraverso lo iomandibolare. Questa struttura cartilaginea abbraccia la porzione posteriore del palatoquadrato e si attacca al cranio in prossimità della regione otica. Il palatoquadrato come gia detto, non risulta fuso al cranio, ma è mobile rispetto ad esso. Inoltre il palatoquadrato presenta due proiezioni (processi etmoidali), che prendono contatto con il cranio in due precisi punti (articolazione etmoidale). Quindi sono due i punti di connessione, la regione otica del cranio e la regione etmoidale . Non essendoci fusione tra le cartilagini, dei potenti legamenti fungono da strutture di connessione. Durante l’apertura della bocca (protusione mascellare) lo iomandibolare compie una rotazione e allo stesso tempo si muove lateralmente, il che ha due conseguenze. La prima (rotazione dello iomandibolare) determina l’apertura della bocca e il suo allontanamento dalla testa, permettendo di addentare anche prede grandi senza che il rostro possa fungere da elemento di ostacolo, in questo modo risulta possibile per l'animale raccogliere o catturare prede direttamente da substrati come rocce, sabbia ecc; la seconda (movimento laterale dello iomandibolare) permette l’espansione della camera orobranchiale, e se tale espansione è rapida, un grande volume di acqua penetra all’interno della camera assieme alla preda catturata. Nel suo complesso tale condizione è detta iostilia e la sospensione del sistema mascella/mandibola è detta iostilica. La sospensione anfistilica è meno complessa poiché il palatoquadrato è fuso al cranio in almeno tre punti, quindi non è possibile la protusione mascellare e vengono meno i vantaggi della sospensione iostilica.

Schema generale, sono escluse le forme specializzate

Nella figura sopra sono schematizzate in modo semplificato i due tipi di sospensione. La figura (a) evidenzia i tre punti di contattto del palatoquadrato con il condrocranio (semplificato) nella sospensione anfistilica: AT articolazione etmoidale; AP articolazione postorbitale; IO iomandibolare. Nella figura (b) è invece riportata la sospensione iostilica tipica dei moderni elasmobranchi. Si nota l'assenza dell'articolazione postorbitale. L'articolazione etmoidale è assicurata dai potenti legamenti etmopalatini. Si ritiene che la condizione anfistilica derivi da una condizione ancestrale (Condroitti primitivi) con quattro punti di contatto tra palatoquadro e cranio. Oltre alle tre citate compariva anche l'articolazione palatobasale (non riportata in figura).

BIBLIOGRAFIA

• Nelson J S Fishes of the world, John Wiley & Sons 2006

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