L'OSMOREGOLAZIONE DEGLI ORGANISMI MARINI

Gli animali marini, con poche eccezioni, sono costantemente immersi nell’acqua, e devono continuamente mantenere l’ambiente interno ad un valore di osmolarità diverso da quello dell’ambiente circostante. Questi animali sono detti osmoregolatori. Gli animali che invece adattano la loro osmolarità all’ambiente esterno, sono detti osmoconformi. I vertebrati marini, esclusi gli elasmobranchi e i missinoidi sono quasi tutti osmoregolatori, e mantengono costante la composizione dei loro liquidi corporei. Gli invertebrati marini sono in maggioranza osmoconformi, ma alcunI si comportano da osmoregolatori o da osmoregolatori intermendi. Nel grafico sottostanti sono indicati i tre tipi di categorie animali:

Nel grafico sopra, in rosso abbiamo indicato gli organismi osmoconformi, che adattano la loro osmolarità a quella dell'ambiente esterno. In blu gli osmoregolatori, che mantengono costante l'osmolarità interna, al variare di quella dell'ambiente esterno. Infine in nero, gli osmoregolatori intermedi, capaci di adattare la loro osmolarità alle variazioni di osmolarità esterna.

L’osmolarità dell’acqua varia da pochi milliosmoli/litro nel caso delle acque dolci, a 1000 milliosmoli/litro nel caso dell’acqua di mare. Gli animali stenoalini possono tollerare solo piccole variazioni della salinità dell’acqua, mentre gli animali eurialini tollerano range più ampi.
Moltissimi pesci di mare non possono sopravvivere in acque dolci o salmastre, ma alcune possono risalire anche i fiumi. In questo caso si tratta delle specie anadrome, che dal mare passano alle acque dolci dei fiumi. Al contrario quelle che dai fiumi passano al mare sono dette catadrome. Tuttavia in questi casi gli animali hanno evoluto meccanismi di adattamento sotto controllo endocrino al fine di contrastare lo stress osmotico.

I PESCI DELLE ACQUE DOLCI

I pesci di acqua dolce, ma anche gli anfibi, i rettili e gli invertebrati sono iperosmotici rispetto all’ambiente esterno. La loro osmolarità è compresa tra 200 e 300 mosm/litro, mentre quella dell’acqua dolce è molto inferiore ai 50 mosm/litro. Per cui si trovano nella condizione di dover fronteggiare continuamente due problemi:

• il continuo ingresso di acqua dall’esterno e il relativo rigonfiamento;
• la continua perdita di sali verso l’esterno;

L’accumulo di acqua viene evitato rimovendone l’eccesso attraverso la produzione di urina molto diluita, grazie anche ad un sistema renale molto sviluppato, e naturalmente evitando di bere acqua. Il sistema renale è tale da permettere il riassorbimento dei sali che altrimenti andrebbero persi. Si tratta di sali importanti come KCl, NaCl, CaCl₂.
Tuttavia una minima parte è comunque perduta attraverso le urine, e quindi i sali sono integrati attraverso l’alimentazione. Le branchie dei pesci di acqua dolce e quelle degli invertebrati acquatici sono l’organo principale deputato all’osmoregolazione. Attraverso le branche i pesci e gli invertebrati dei laghi e dei fiumi possono assorbire dall’esterno ioni sodio e cloro, anche quando nell’acqua la concentrazione di NaCl è molto bassa. Tale meccanismo di trasporto attivo richiede molta energia ed è capace di operare contro un gradiente di concentrazione elevatissimo. Altri adattamenti finalizzati a limitare le perdite di acqua sono il tegumento, particolarmente spesso e poco permeabile all’acqua.

I PESCI DI MARE

I pesci marini hanno invece il problema opposto, ossia sono ipoosmotici rispetto all’acqua di mare (gli elasmobranchi hanno fluidi leggermente iperosmotici rispetto all'ambiente esterno), e devono quindi fronteggiare una continua perdita di acqua e un continuo ingresso di sali che devono smaltire. I pesci ossei (teleostei) perdono molta acqua attraverso le branchie. Per evitare questo bevono continuamente ma in questo modo assumono grandi quantità di sali. Quest’ultimi vengono eliminati in due fasi.
Inizialmente circa l’80% dell’acqua ingerita è assorbita a livello intestinale, insieme all’ NaCl e al KCl presenti. Ma si tratta gia di acqua diluita in precedenza a livello dell’esofago, dove per diffusione vengono eliminati circa il 50% dei sali.
A livello del piccolo intestino si ha invece un assorbimento attivo di ioni monovalenti, attraverso un cotrasportatore Na⁺/2Cl^-/K⁺, mentre gli ioni bivalenti Ca²⁺, Mg²⁺ e SO₄ ^2- sono escreti insieme all’acqua attraverso l’ano. Infine l’eccesso di Na⁺, Cl^- e parte del K⁺ viene eliminato dal sangue attraverso un altro meccanismo di trasporto attivo a livello delle branchie. Il sistema renale produce urina isotonica con il sangue, ma è ricca di ioni bivalenti che non vengono secreti attraverso le branchie.
Quindi le branchie dei teleostei marini sono molto diverse da quelle dei loro parenti di acqua dolce. L'epitelio branchiale ha delle cellule specializzate dette cellule del cloro, che permettono di espellere gli ioni monovalenti in eccesso.

ALTRI ANIMALI MARINI

Squali, razze, celacantidi e missinoidi risultano essere isoosmotici con l'ambiente esterno. Squali e razze sono capaci però di mantenere molto basse la concentrazione degli elettroliti a livello plasmatico, sostituendoli com molecole organiche quali l'urea e l'ossido di trimetilammina. L'urea in eccesso destabilizza i legami presenti tra le subunità proteiche e quindi la trimetilammina, che ha effetti opposti, funge da antagonista. I celacantidi e gli elasmobranchi (squali) l'eccesso di eletroliti inorganici è espulso atraverso la ghiandola rettale, che è un vero organo escretore. Lo squalo Zambesi (Carcharhinus leucas, Müller & Henle, 1839), è in grado di cambiare le sue funzioni renali in modo da espellere grandi quantità di urea e sopravvivere in acqua dolce.

I missinoidi invece, pur avendo i fluidi corporei isoosmotici con l'acqua di mare, hanno la capacità di regolare ed abbassare la concentrazione degli ioni bivalenti, come Ca²⁺, Mg²⁺ e SO₄ ^2-. Al contrario le concentrazioni degli ioni sodio e cloro sono più alte.

Gli invertebrati marini sono quasi tutti osmoconformi, per cui non consumano energia per il mantenimento dell'osmolarità. I cetacei e gli altri mammiferi marini non bevono acqua di mare e risultano ipotonici rispetto ad essa, e producono urina fortemente ipertonica.

UCCELLI E RETTILI MARINI

Anche gli uccelli e i rettili marini bevono acqua di mare, e un'altra importante fonte di sali è rappresentata dal cibo ingerito. I flussi di sodio negli uccelli dipendono dalla taglia, e non sembrano esserci sostanziali differenze tra specie marine e terrestri. Anche il contenuto di acqua (TBW o Total Body Water), è lo stesso, e rappresenta in media circa il 60% del peso corporeo, con l'esclusione dei Pinguinidi e dei Procellariformi che hanno un contenuto di acqua leggermente inferiore. I valori ottenuti dalla misurazione di 22 specie marine hanno mostrato che il contenuto varia dal 57% al 69%. Gli uccelli marini eliminano l’eccesso di sali attraverso la ghiandola del sale (presente anche in molti Falconiformi e nel cuculide deserticolo Geococcyx californianus, il famoso roadrunner di Willy e il Coyote). Circa l’80% dei sali ingeriti sono eliminati in questo modo insieme ad un 50% dell’acqua ingerita. Così essi producono urina ipotonica senza mai disidratarsi. Gli uccelli marini, a differenza dei rettili marini, non eliminano attraverso la ghiandola del sale significativi valori di K⁺. La ghiandola del sale deriva probabilmente dalla trasformazione della ghiandola lacrimale, ed è localizzata nella regione post-orbitale. Si presenta solitamente bilobata, con un lobo mediano e uno laterale provvisti di tubuli secretori che si congiungono in un canale centrale. Ogni lobo è saparato da un dotto e da un ostium, che si aprono poi nella regione vestibolare della cavità nasale. Da qui il secreto se ne esce attraverso le narici.

Alcuni studi hanno evidenziato che la ghiandola del sale in alcune specie può crescere a dismisura (ipertrofia) ma senza che aumenti il numero di cellule, si tratta quindi dell’aumento del volume delle singole cellule che la compongono.

Amblyrhynchus cristatus

L'unica specie di iguana marina è Amblyrhynchus cristatus (Bell, 1825) ed è diffusa unicamente nelle Isole Galapagos. Dispone anch'essa di ghiandole modificate, per smaltire l'eccesso di sali. Anche altre specie di rettili dispongono di ghiandole modificate (tre sono riportate nella tabella sottostante), e in alcune è accertata la presenza solo da evidenze istologiche. In totale sono sei le specie di iguane e lucertole dove sembra essere presente una ghiandola del sale. Il loro sviluppo sembra essere avvenuto in modo del tutto indipendente e mancano ancora studi di filogenesi che potrebbero comunque darci maggiori informazioni.

Distribuzione e denominazione delle ghiandole del sale:

• iguane marine: ghiandola laterale del sale
• uccelli marini: ghiandola laterale e mediana del sale
• chelonidi o tartarughe marine: ghiandola lacrimale
• coccodrilli: ghiandola linguale
• serpenti di mare: ghiandola sublinguale

Nella tabella sottostante un riassunto del ruolo della ghiandola del sale in alcuni rettili che vivono in ambiente marino. Fonte: Allison Alberts.

	Amblyrhynchus cristatus
	Fonte immagini e informazioni
	Sali ingeriti mediamente ogni giorno, espressi in μmoli/gr: Sodio (Na) 14.5, Potassio (k) 3.7, Cloro (Cl) 15.7. La % espulsa attraverso la ghiandola del sale è Sodio (Na) 95.2, Potassio (K) 80 e Cloro 94.
	Ameiva quadrilineata
	Marina di zone intertidali, insettivora. Fonte immagine.
	Sali ingeriti mediamente ogni giorno, espressi in μmoli/gr: Sodio (Na) 0.56, Potassio (k) 0.59, Cloro (Cl) 0.48. La % espulsa attraverso la ghiandola del sale è Sodio (Na) n.d., Potassio (K) n.d. e Cloro 55. N. d. indica mancanza di dati.
	Uta tumidarostra
	Diffusa solo presso l’Isola Coloradito, a nord del Golfo di California. Si aggira attorno alle carcasse dei leoni marini (Zalophus californicus), o dei cetacei spiaggiati, ed è attiva lungo al fascia intertidale. Minima attività tra novembre e febbraio. Immagine originale.
	Sali ingeriti mediamente ogni giorno, espressi in μmoli/gr: Sodio (Na) 9.3, Potassio (k) 2.7, Cloro (Cl) 10. La % espulsa attraverso la ghiandola del sale è Sodio (Na) e Potassio (K) 37 e Cloro 45.

Sopra, localizzazione della ghiandola lacrimale in Chelonia midas e nel serpente di mare del genere Hydrophis (circa 30 specie).

Anche la ghiandola sublinguale dei serpenti marini deriva dalla trasformazione di una ghiandola salivare. La soluzione salina viene depositata sulla lingua e quando l'animale la protrude all'esterno disperde i sali in eccesso.
In genere i coccodrilli e gli alligatori di acqua dolce tollerano poco le acque salate, ma le specie di estuario (Crocodylus porosus, C. acutu, C. niloticus, C. johnsoni) dispongono delle ghiandole linguali. Il coccodrillo estuarino (Crocodylus porosus) dispone da 28 a 40 ghiandole del sale, ognuna con il suo poro di apertura sulla lingua, per smaltire efficacemente l'eccesso di sali ingeriti attraverso il cibo e l'acqua. E' il più grande coccodrillo vivente e può spigersi anche in mare aperto.

BIBLIOGRAFIA

• Allison Alberts - Iguanas: biology and conservation. Univerity of california Press, 2004
• Elizabeth Anne Schreiber, Joanna Burger - Biology of marine birds. CRC Press
• Gilbert, PW, Matthewson RF and Rail DP(eds.) - Osmoregulation in freshwater elasmobranchs. 265-270, In: Sharks, skates and rays. Johns Hopkins University Press.