I CRINOIDI

I crinoidi (dal greco krinon = giglio e éidos = forma), sono organismi marini che appartengono al phylum Echinodermata (Klein, 1734) termine che deriva dal greco echinos = riccio e derma = pelle.
Questo phylum di organismi esclusivamente marini, è suddiviso a sua volta nel subphylum Pelmatozoa (Bather, 1900), che comprende organismi primitivi come i crinoidi, e nel subphylum Eleutherozoa (Bather, 1900), di cui fanno parte i ricci di mare, le stelle marine, le oloturie, le ofiure, ecc...).
Gli echiniodermi sono caratterizzati da uno stadio larvale a simmetria bilaterale, e da uno stadio adulto per lo più a simmetria pentaraggiata (la simmetria pentamera compare almeno in uno stadio di sviluppo degli echinodermi, a volte poi, può ripristinarsi la simmetria bilaterale); in più presentano uno scheletro dermale composto da placche di carbonato di calcio.

BREVI CENNI SUGLI ECHINODERMI - salta questa parte e vai ai crinoidi -
Si tratta di un gruppo animale molto particolare. Alcuni rappresentanti del phylum Echinodermata hanno una forma tipicamente globosa (ricci di mare), mentre altri presentano o cinque braccia o cinque angoli (simmetria pseudoraggiata, cosiddetta perchè nell'adulto vi sono strutture impari eccentriche). Come detto, le larve sono tipicamente a simmetria bilaterale. Non ci addentriamo ora nella complessa metamorfosi che porta la larva a differenziarsi nell'adulto pentaraggiato, ricordiamo però che durante il passaggio dallo stadio larvale all'adulto, scompaiono o regrediscono due strutture (assocele e idrocele), che portano poi alla comparsa di un sistema esclusivo degli echinodermi, ovvero il sistema acquifero e ambulacrale.
Morfologicamente, è possibile distinguere negli echinodermi cinque radii alternati a cinque interradii.
Tipicamente, la superficie è rivestita da un epidermide ciliata, che sovrasta un connettivo ben sviluppato (derma), il quale produce piastre calcaree (ossicioli), le quali formano la struttura dermatoscheletrica. Accrescendosi con l'animale, forma quella che tipicamente viene indicata con il termine di teca, formata da carbonato di calcio e da inclusioni organiche. Quando le piastere della teca sono saldate tra loro, formano una struttura rigida, mentre nei casi in cui non si ha tale saldatura, la teca rimane libera e dunque articolata. A volte, le strutture dermatoscheletriche fuoriescono dal tegumento formando le spine (ricci di mare), oppure scompaiono del tutto o formano piccole spicole incluse nel derma (oloturie).

La morfologia degli echinodermi appare spesso complessa, soprattutto ai meno esperti che non riescono a distinguere un capo, la bocca ecc.. Si distingue una superficie o faccia orale, che reca la bocca, ed una superficie o faccia aborale (che reca l'ano, quando presente, anche se vedremo che ci sono delle eccezioni).
Nei crinoidi la faccia aborale è rivolta verso il substrato; nei ricci è la faccia orale ad essere rivolta al substrato, ma può spostarsi l'intero asse oro-aborale, per cui i ricci con corpo subsferico o subconico sono detti echinodermi irregolari (quelli globosi sono detti echinodermi regolari); nelle oloturie lo stesso asse è orizzontale.
Le cinque parti del corpo che circondano la bocca sono dette ciclomeri. Si alternano cinque zone ambulacrali o radiali (con podia) e cinque zone interambulacrali o interradiali (senza podia). Nelle stelle marine, gli ambulacri sono rappresentati dalle braccia.
Come detto, gli echinodermi adulti dispongono di un sistema unico, che è il sistema acquifero (detto anche idrocele). Si tratta di un insieme di cavità tubulari che si connettono con l'esterno attravero i podia o pedicelli ambulacrali, i quali consentono all'animale di spostarsi, di effettuare gli scambi gassosi e di rapportarsi con il mondo esterno (sistema sensoriale). I pedicellari invece, svolgono funzioni diverse e permettono la cattura delle prede, la pulizia del dermatoscheletro ecc..
L'apparato digerente degli echinodermi è costituito solitamente da un tubo contorto, con ano e bocca spesso opposti. Ci sono delle eccezioni, per esempio i ricci di mare subsferici e subconici (irregolari), hanno ano e bocca vicini, e gli stessi crinoidi hanno ano e bocca affiancati, spesso però disposti su due livelli distinti. Gli ofiuridei (le stelle marine fini), hanno intestino a fondo cieco, per cui sono prive di ano. Infine, ricordiamo i concentricicloidei, privi di bocca, ano e apparato digerente.
Manca un vero apparato escretore, per cui i metaboliti o sono espulsi attraverso la superficie corporea o attraverso la parete intestnale, oppure sono accumulati in particolari cellule (amebociti), eliminate attraverso la cavità celomatica. Le oloturie utilizzano i polmoni acquiferi anche come strutture escretorie.
I polmoni acquiferi sono strutture tipiche delle oloturie che esse utilizzano per la respirazione. Negli altri echinodermi non esistono organi dedicati, la respirazione è dunque di tipo cutanea e raramente sono presenti organi accessori (le papule o branchie dermali negli asteroidei, le borse negli ofiuridei e le pinnule nei crinoidi).
Quasi tutti gli echinodermi sono gonocorici, sono pochi i casi di ermafroditismo o di intersessualità. Le larve degli echinodermi prendono nomi diversi ed è relativamente facile fare confusione.
Nelle oloturie la prima larva è detta auricolaria, seguita poi dalla doliolaria e dall'adulto; nelle stelle marine (asteroidei) la prima larva è detta bipinnaria, segue la brachiolaria e l'adulto; la larva detta pluteus è tipica degli ofiuridi (detta anche ophiopluteus) e degli echinoidei (ricci di mare, detta anche echinopluteus); infine, nei crinoidi, la larva è detta vitellaria o doliolaria.

Sopra, A: bipinnaria (stelle di mare), B: ophiopluteus (ofiuridi), C: echinopluteus (ricci di mare), D: auricolaria (oloturie), E: vitellaria o doliolaria (crinoidi).

I CRINOIDI
I crinoidi sono chiamati anche gigli di mare, o garofani di mare, per la loro forma caratteristica. Esclusivamente marini, i crinoidi erano molto abbondanti nei mari preistorici; vivono per lo più fissi al substrato per mezzo di un lungo peduncolo; attualmente non sono rare sono le forme che, fisse negli stadi giovanili, divengono mobili allo stadio di adulto (per esempio Antedon).
I crinoidi apparvero nel Cambriano (era Paleozoica). Durante il periodo Ordoviciano medio, si differenziarono le sottoclassi Camerata, Inadunata e Flexibilia, che poi scomparvero verso la fine del periodo Triassico (era Mesozoica), quando apparve il gruppo degli Articulata, che raggruppa quasi tutti i rappresentanti post paleozoici e recenti.

Un crinoide, strutturalmente è diviso in tre parti ben distinte, che sono nell'ordine il calice, il peduncolo e le braccia.

Esaminiamo per primo il peduncolo, detto anche columna; è una struttura mediante la quale i crinoidi si fissano al substrato; è formato da articoli o piastre colonnali, sovrapposte mediante superfici articolari liscie, oppure con striature raggianti o con denticolazioni varie.
Nelle specie viventi, tra piastra e piastra si inserisce una lamella connettiva, mentre in certe forme fossili le piastre sono a contatto diretto.
La loro sezione varia notevolmente da specie a specie, ne esistono infatti di circolari, quadrate, ellittiche, pentagonali e stellate. Alcune presentano superficie liscie, altre percorse da striature radiali con disegni petaloidi. Il peduncolo porta, in qualche caso e nella porzione aborale, delle appendici indivise chiamati cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati. I cirri permettono all'animale di rimanere fisso al substrato. Spesso si legge che i cirri sono in numero di cinque, ma di solito sono solo due o tre.La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. Nelle forme prive di peduncolo (Comatulida) i cirri possono raccogliersi in gran numero alla base del calice. Le forme natanti, infine, utilizzano i loro cirri mobili per aggrapparsi a sostegni e quant'altro incontrano nel loro divagare.
Nelle forme attuali, sono note specie che hanno peduncoli lunghi sino a 50 cm. circa, ma alcune forme estinte avevano peduncoli lunghi sino a 21 metri.
I Comatulida hanno dei cirri il cui numero, oltre ad avere valenza tassonomica, permette anche di capire il tipo di ambiente in cui essi vivono. Di solito hanno 15 - 30 cirri, ma alcune specie possono averne sino ad 80, e comunque non necessariamente (come spesso si legge) un multiplo di cinque. Essendo molto fragili e dotati spesso di spine distali, i cirri dei Comatulida si spezzano facilmente, ma la loro capacità di rigenerarsi è davvero straordinaria.
Al gruppo Comatulida, A. H. Clark dedicò una splendida monografia datata 1915.

Il calice, detto anche teca, è composto da una serie di piastre pentagonali saldate tra loro, che possono essere rigide o articolate.
Il calice presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali, protetti da una copertura circolare che forma la superficie orale, al cui centro si apre la bocca.
Al calice sono attaccate cinque braccia che poi si biforcano per formare 10 e più strette appendici dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule portano piastre brachiali disposte in serie semplici o doppie. Molto raramente hanno forme semplici, più frequentemente sono molto ramificate, questo per aumentare l'area di ricerca del cibo.
Nel calice si distinguono tre zone: basale, laterale ed apicale (o orale, detta anche disco).
Si distinguono tre tipi di base:

• monociclica: caratterizzati da un solo ciclo di piastre basali, sulle quali poggia un altro ciclo di piastre radiali. Le piastre basali uniscono il calice al peduncolo, le radiali sorreggono le braccia (sottordine Articulata);
• diciclica: presentano, sotto la serie di piastre radiali, due cicli di piastre basali, ovvero la serie basale e la serie infrabasale (sottordine Inadunata);
• pluriciclica: tipica di crinoidi che presentano una parziale articolazione delle piastre (sottordine Flexibilia e Camerata).

La zona laterale del calice è formata da piastre radiali e interadiali; le prime sono presenti sul prolungamento degli ambulacri (appendici retrattili, utilizzate come organi sensoriali) e formano la radice delle braccia, le seconde sono alternate alle prime.

La copertura della faccia orale (o disco), è costituita da varie piastrine oppure da cinque grandi elementi di forma subtriangolare, che si chiamano piastre orali; al loro centro si apre l'apparato boccale, mentre in uno spazio interambulacrale del disco vi si trova l'ano. Presso quest'ultimo si trova la piastra madreporica attraverso la quale l'acqua penetra nella cavità del corpo. Ano e bocca sono dunque sullo stesso lato (faccia orale) e a volte può essere alloggiato su un cono (conus), detto anche braccio anale, che può essere, in alcune specie, anche molto lungo.

Le piastre proprie delle braccia si dicono brachiali, e sono disposte su una o più serie. Le braccia portano generalmente sul lato ventrale, a destra e a sinistra, delle appendici cave chiamate pinnule, disposte una per piastra, in modo che esse appaiono evidentemente alterne se il braccio è uniseriato o biseriato a piastre alte, mentre se è biseriato con piastre basse possono simulare una disposizione opposta.
Le braccia sono attraversate da sottili canali che consentono il passaggio del sistema nervoso. Le pinnule possono essere biforcate isotome, quando originano due braccia uguali, eterotome quando sono disuguali.
Le pinnule non sono tutte uguali. In genere le pinnule prossimali (vicine alla porzione orale) sono appunto le pinnule orali: sono dotate di podia, i quali a loro volta hanno delle papille sensoriali, che portano un microscopico capello sensoriale (vedere figura sottostante).

Sopra, lungo le braccia si distinguono pinnule prossimali (orali), pinnule intermedie (genitali) e distali (funzioni varie). A destra, particolare di una pinnula orale, del podia e delle papille sensoriali (nell'ordine, dal basso verso l'alto come indicato dalle frecce).

Le pinnule orali sono molto più grandi delle altre e, in particolar modo nei Comatulida, sono anche morfologicamente differenziate. Possono esserci da una a cinque-sette pinnule orali per ogni lato prossimale (sino a 30 nei Comasteridae), e in genere sono più rigide e allungate delle altre pinnule.
Le pinnule genitali si distinguono morfologicamente dalle altre solo nel periodo in cui portano le gonadi e man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia, esse diminuiscono in dimensioni e lunghezza.

LA LARVA DEI CRINOIDI
Come accennato, nei crinoidi la larva è detta vitellaria o doliolaria. Le doliolarie possiedono da tre a cinque anelli ciliati, una piastra apicale ciliata e organi adesivi (in genere all'altezza della prima banda ciliata); nuotano nel plancton per tre giorni circa e poi si ancorano con un peduncolo al substrato, che appare subito dopo la scomparsa delle fasce ciliate, grazie ad un muco prodotto da cellule mucose. Subito dopo l'ancoraggio, si sviluppa il peduncolo e il disco, mentre internamente il sacco enterico si trasforma nel sistema digestivo. Questo stadio è detto stadio cistoide, e prosegue mediamente per due-quattro settimane.
Successivamente si sviluppano le braccia e si formano i pezzi calcarei dermici. La larva ha così raggiunto lo stadio pentacrinoide (il nome deriva dalla somiglianza con l'adulto del genere Pentacrinus).

Chi volesse approfondire il tema dello sviluppo della larva dei crinoidi, consigliamo vivamente il testo Atlas of Marine Invertebrate Larvae, della Academic Press, che dedica l'intero cap. 24 alle larve dei crinoidi.

CLASSIFICAZIONE DEI CRINOIDI
La classificazione dei crinoidi, basata sulla morfologia del calice e di altre strutture, è tipicamente la seguente:

Echmatocrinea: crinoidi molto primitivi che vissero solo nel periodo Cambriano; sono stati ritrovati resti fossili nel famoso giacimento degli argilloscisti di Burgess, ubicati a circa 560 Km a nord est di Vancouver, presso Field, nella Columbia Brittanica (Canada occidentale). Il giacimento di Burgess è stato scoperto nel 1909 da C.D.Walcott. (genere rappresentativo: Ecmatocrinus).

Camerata: in questa sottoclasse vengono incluse i crinoidi le cui piastre sono strettamente saldate fra loro, formando così un calice rigido, mentre la bocca e i canali ambulacrali sono ricoperti da una volta formata da numerose piastre; le braccia sono formate da uno o due serie di piastre e portano pinnule ben sviluppate. Vissero dal periodo Ordoviciano medio/Siluriano, sino al periodo Permiano. Il periodo di acme dei crinoidi Camerata fu senza dubbio il Carbonifero.
A questa sottoclasse vi appartengono vari generi, tra le quali: Hexacrinites, molto importante del Devoniano europeo; Melocrinites, dal peduncolo rotondo o ellittico, con foro centrale (Devoniano medio e superiore); Platycrinites, molto importante nel Devoniano europeo e americano e nel permiano di Timor; Scyphocrinites, distribuito nel Siluriano e Devoniano dell'Europa, Asia e Nord America, con grandi scheletri e una grande corona che poteva raggiungere i 50 cm di altezza.

Inadunata: questa sottoclasse raggruppa alcuni generi e forme primitive che vissero nel periodo che va dal Cambriano superiore /Ordoviciano inferiore al Triassico.
Il calice è formato, anche in questo caso, da piastre rigidamente saldate tra loro, mentre la bocca e i canali ambulacrali sono ricoperte da grosse piastre. Gli Inadunata sono essenzialmente paleozoici, ma di essi sopravvisse nel periodo Triassico l'importante famiglia degli Encrinidi, con la specie Encrinus lilliformis, la quale si ritrova nei giacimenti sia sotto forma di calici completi, sia sotto forma di articoli del peduncolo isolati. In questa sottoclasse sono compresi vari generi, tra i quali: Cyathocrinites, caratterizzato da un calice con piastre basali e radiali molto grandi (Gotlandiano/Permiano); Cupressocrinites, dal peduncolo quadrangolare attraversato da un canale centrale e da tre o quattro minori, del Devoniano; Encrinus, genere triassico, di cui abbiamo scritto poco sopra, i cui articoli del peduncolo, prendono parte in modo considerevole alla formazione dei calcari dell'Anisico alpino (Calcari a entrochi); Longimanus, del Siluriano superiore.

A lato, alcuni crinoidi fossili delle Nãr Slab. Credit: Fossil Crinoids.

Flexibilia: sottoclasse in cui vengono raggruppati tutti quei crinoidi il cui calice è costituito da piastre flessibili e articolate tra loro (Siluriano/Permiano), che conferiscono allo scheletro una certa flessibilità; le braccia sono composte da una sola serie di piastrine e sono prive di pinnule. I crinoidi Flexibilia erano adattati a vivere a diverse profondità, molte specie vivevano in acque profonde, in ambienti in cui le possibilità di ancoraggio degli organismi sessili erano molto limitate, quindi si ancoravano preferibilmente alle conchiglie di molluschi; vi appartengono alcuni generi tra cui: Taxocrinites, conosciuto dal Devoniano medio in Europa e Nord America, presenta un corpo ellittico, con un piccolo calice e con braccia massiccie e ramificate, che costituiscono buona parte della corona; Pycnosaccus, che si rinvengono nei depositi del Siluriano europeo e nord americano, caratterizzati da un calice massiccio nettamente distinto dalle braccia.

Articulata: vi vengono ascritti la maggiore parte dei crinoidi postpaleozoici, e di conseguenza tutte le forme attuali (Triassico/attuale). Caratteristica peculiare di questo gruppo, è la presenza di un calice formato da piastre molto articolate tra di loro; avevano e hanno bocca e canali ambulacrali scoperti, con braccia costituite da una sola serie di piastre.
Come abbiamo detto poc'anzi, numerose sono le specie che appartengono a questa sottoclasse. Esse sono molto utilizzati come fossili guida per datare i terreni Mesozoici, i cui articoli dello stelo, isolati, dalla forma pentagonale, sono di facile reperibilità nei sedimenti Triassici e Giurassici. Vi fanno parte diversi generi fra i quali ricordiamo: Pentacrinus, con articoli dello stelo generalmente pentagonali. Hanno una superficie articolare caratterizzata da cinque figure petaloidi. Il calice, piccolo, porta delle braccia ramosissime, con presenza di pinnule.
La copertura del calice è costituita da sottili e minuscole piastrine, mentre la bocca ed i canali ambulacrali rimangono aperti. Molto abbondanti sulla colonna i cirri che, probabilmente, servivano per fissare l'organismo al substrato (triassico/Giurassico). Famoso un esemplare trovato nel Wurttenberg, caratterizzato da un peduncolo molto lungo e da un calice di un metro di diametro; Apiocrinites, genere del Giurassico, ritrovato in Europa, Nord Africa e Nord America; Eugeniocrinites (Giurassico superiore/Cretaceo inferiore), caratterizzata da forme piccole, con corta colonna e senza cirri; Seirocrinus, caratteristico del Giurassico inferiore, i cui esemplari meglio conservati e più noti provengono dagli argilloscisti a Posidonie dei dintorni di Holzmaden, nella Germania Occidentale; alcuni di essi sono stati ritrovati come esemplari attaccati a tronchi carbonizzati, in tal caso le larve planctoniche si erano fissate sui tronchi galleggianti e i crinoidi adulti conducevano una vita pseudoplanctonica; Millericrinus, che si rinviene nei depositi del Giurassico medio e superiore europeo. Caratterizzati da un calice largo e pentagonale, con un peduncolo molto ridotto.

L'ordine Comatulida invece comprende crinoidi a peduncolo atrofizzato, di cui rimane solamente la piastra centrodorsale di attacco giovanile, nonché numerosi cirri alla base del calice. La maggior parte delle specie fossili, ome quelle attuali, vivevano in mari poco profondi, spesso in prossimità delle scogliere coralline.
In condizioni ottimali, i comatulida formarono e formano ancora oggi delle popolazioni affollate note con il termine di Praterie a Crinoidi.
Dello stesso ordine faceva parte il genere Pterocoma, conosciuto soprattutto nei calcari del Titoniano di Solnhofen, che si estingueranno poi nel Cretaceo superiore (Turoniano). Quest'ultimi sono caratterizzati dal calice molto piccolo e dalla piastra centro dorsale situata alla sua base, dove vi è alloggiata una corona di cirri. Questi crinoidi flottavano più o meno passivamente nell'acqua e potevano quindi essere classificabili come organismi planctonici o al massimo nectoplanctonici. A questo proposito voglio ricordare che in gioventù i Comatulida sono peduncolati e fissi al substrato, solo più tardi si staccano dal peduncolo e divengono liberi.

Tra i generi ancora presenti nei nostri mari appartenenti a questo ordine, ricordiamo il genere Antedon, molto simile al genere fossile Pterocoma. Tra i generi mediterranei ricordiamo Antedon mediterranea e Antedon bifida, il genere Leptometra con la specie Leptometra phalangium.

Nella storia evolutiva dei crinoidi si possono riconoscere otto crisi biologiche, che hanno colpito questi organismi marini a partire dal Cambriano. Non tutte sono della medesima importanza, ad esempio tre di esse sono avvenute in concomitanza a fasi di grandi glaciazioni che a loro volta hanno creato delle perturbazioni nelle circolazione delle masse d'acqua negli oceani; la più grande crisi biologica che ha colpito questo gruppo di organismi si è verificata verso la metà del periodo Cretaceo, ancora prima della grande estinzione che poi avrebbe colpito molti altri organismi, tra i quali i dinosauri.

Una curiosità ecologica: la fauna Paleozoica a crinoidi, abitava le acque poco profonde in compagnia di coralli, spugne ed alghe, mentre già nel Mesozoico il loro habitat si spostò verso profondità maggiori, arrivando attualmente, ad eccezione delle comatule, di cui abbiamo descritto poco sopra, a vivere in un ambiente molto più profondo.

Ottavio Luoni

BIBLIOGRAFIA

• Enrico Pozzi - Capire i Fossili. Masson Editore, 1993.
• Giorgio Dal Piaz - Lezioni di Paleontologia.Volume 1. Cedam, 1959.
• Giovanni Pinna - Enciclopedia illustrata dei Fossili. Istituto Geografico De AgostinI, 1985.
• Le Scienze Quaderni, Numero 48, 1988.
• Young M. Craig - Atlas of Marine Invertebrate Larvae. Academic Press