I CIANOBATTERI

I Cianobatteri (Cyanophyta) o alghe azzurre, conosciuti anche come Cianoficee, sono organismi procarioti, precisamente eubatteri gram negativi, che contengono peptidoglicano. Recenti studi hanno evidenziato in alcuni cianobatteri la presenza di strutture simili a quelle dei gram positivi. Alcuni sono fotoautotrofi obbligati, altri possono crescere anche in assenza di luce a spese di fonti organiche di energia, ma la loro velocità di crescita è sempre abbastanza bassa. Sono diffusi ovunque, laghi, fiumi, geyser, sorgenti idrotermali. Nel mare sono poco numerosi ma le specie presenti sono molte. Si trovano anche in luoghi umidi emersi e formano associazioni simbionti con alcune specie di funghi (licheni), a cui forniscono l'azoto che contribuiscono a catturare. Nelle risaie è coltivata una felce, l'Azolla, che vive in simbiosi con cianobatteri (Anabeana) che formano eterocisti, cellule in grado di fissare l'azoto.

La parete cellulare di molti Cianobatteri si presenta come una semplice parete di peptidoglicano, mentre in altri è paragonabile ad una guaina molto spessa, gelatinosa, costituita almeno nelle specie più studiate, da sostanze pectiche e emicellulosiche. La guaina gelatinosa contribuisce all'aggregazione delle cellule che si presentano spesso come filamenti o come colonie irregolari. Tra questa guaina e la membrana cellulare (locula) è presente una struttura che prende il nome di vaginula. A volte sulla superficie di questo multi-layer che riveste le cellule batteriche, sono state trovate proteine ora chiamate S-layer. La locula è a contatto con il cromatoplasma, che contiene pigmenti primari e secondari, vari inclusi come glicogeno, sostanze di riserva, lipidi, vacuoli gassosi ecc... e un sistema di membrane fotosintetiche equidistanti dette tilacoidi. Più tilacoidi impilati uno sull'altro, formano quello che viene detto grana. I tilacoidi negli eucarioti dividono in due porzioni i cloroplasti, ma ricordiamo che i Cianobatteri sono procarioti e quindi sono privi di questi organelli. I Cianobatteri dispongono della sola clorofilla A , più pigmenti accessori come le ficobiline (c-ficocianina di colore blu perchè contiene rame, c-ficoeritrina di colore rosso perchè contiene ferro, alloficocianina, ficoeritrocianina ). Poichè le ficobiline sono associate a proteine, si parla spesso di ficobiliproteine (tetrapirroli a catena aperta coniugati a proteine). Le ficobiloproteine si presentano associate a formare strutture ad alto peso molecolare dette ficobilosomi (si tratta di struture emisferiche), ove l'alloficocianina si presenta circondata da molecole di ficoeritrina e ficocianina. L'alloficocianina assorbe a 650 nm, la ficoeritrina a 550 nm e la ficocianina a 620 nm, quindi si tratta di pigmenti accessori che permettono di ampliare lo spettro della luce utilizzabile e permette ai cianobatteri di crescere anche a bassa intensità di radiazione luminosa. Tra i pigmenti secondari sono presenti carotenoidi (beta-carotene), xantofille (mixoxantina e zeaxantina). Altri inclusi sono il glicogeno (polimero ramificato del glucosio), il prodotto principale della fotosintesi, la cianoficina (polimero dell'arginina e dell'asparagina. E' quindi una riserva di azoto da utilizzare quando scarseggia nell'ambiente, ma è anche una fonte di energia perchè l'arginina è convertita dall'enzima arginina diidrolasi in ornitina con conseguente produzione di ATP). Infine, tra gli inclusi, la volutina, e l'alfa-1,4-glucano, l'amido delle cianoficee. I vacuoli gassosi contengono azoto ed hanno un ruolo idrostatico, sono molto comuni tra i C. planctonici. La porzione centrale del citoplasma viene chiamata centroplasma, ed è la zona dove il DNA forma strutture simili ai cromosomi.

I Cianobatteri si moltiplicano per via vegetativa (scissione binaria su uno o più piani di divisione, gemmazione, frammentazione delle colonie). Nel gruppo Pleurocapsa la scissione è multipla, cioè le cellule figlie cominciano a dividersi ancor prima di aver esse stesse terminato la divisione. Le cellule figlie sono dette beociti, e sono molto più piccole delle cellule madri. Le colonie filamentose si frammentano per opera di cellule specializzate disposte lungo il filamento, che sono dette necridi, favoriscono quindi il distacco della colonia attraverso punti di rottura lungo i pori giunzionali della membrana.

Come detto, i Cianobatteri sono in grado di fissare l'azoto elementare, attraverso cellule specializzate dette eterocisti, che sintetizzano l’enzima nitrogenasi (la sintesi di questo enzima è repressa nel caso in cui è disponibile una fonte di azoto come il nitrato o l'ammonio. Inoltre basse pressioni parziali di ossigeno molecolare inattivano lo stesso enzima). Le eterocisti dispongono del solo fotosistema PSI e sono prive del fotosistema PSII, quindi non possono compiere la fotosintesi e dipendono dalle altre cellule della colonia per il nutrimento. Questo è possibile perchè le cellule coloniali e le eterocisti sono tra loro in continuità citoplasmatica attraverso pori di giunzione detti microplasmodesmi, attraverso i quali fluiscono appunto i nutrienti e le molecole necessarie al processo di azoto-fissazione. I prodotti della fissazione dell'azoto passano all'opposto dalle eterocisti alle cellule contigue. Altri cianobatteri sono privi di eterocisti ma producono egualmente la nitrogenasi, il che permette loro di fissare l’azoto. Alcuni cianobatteri producono acineti, che sono forme di resistenza in grado di sopravvivere in condizioni avverse. Altre forme di resistenza si originano da colonie filamentose, dalle quali derivano corti filamenti detti ormogoni, che in breve si rivestono di una spessa parete e si trasformano in ormospore o ormocisti. Anche in questo caso il filamento si rompe a livello delle necridi. Le cellule disgiuntrici delle Oscillatoriacee hanno lo stesso ruolo delle necridi. I cianobatteri sono responsabili a volte dell’intossicazioni e della morte di animali selvatici e domestici, che hanno utilizzato acque contaminate per abbeverarsi o semplicemente per ingestione accidentale. Seri problemi sono stati segnalati anche per l’uomo. Gli incidenti più gravi si sono quasi sempre verificati durante le stagioni dei bloom (primavera ed autunno), e hanno interessato sia acque stagnanti che correnti di tutto il globo. Le tossine prodotte sono divise in quattro gruppi, come riportato nella tabella dell'articolo "Le tossine dei Cianobatteri", ed ognuna ha il proprio meccanismo di azione ed il suo bersaglio.

LA SISTEMATICA DEI CIANOBATTERI

In questa sede per la sistematica non si è fatto riferimento all'opera di Geitler's, ma unicamente alle revisioni pubblicate dopo l'anno 2000. I Cianobatteri sono suddivisi in 5 ordini, riportati nella tabella seguente:

La presente classificazione si discosta dal Bergey's Manual of Systematic Bacteriolog.

BIBLIOGRAFIA

• Carr N G, Whitton B A. The Biology of Cyanobacteria, Blackwell Scientific, 1982
• Geitler's. Cyanophyceae, 1932 (Opera monumentale sulla sistematica delle Cianoficee)